大王鱿Architeuthis及南极酸浆鱿Mesonychoteuthis , 两种巨型而庞大的乌贼 , 谜一样及令人汗颜的生物 。尽管有不少大王鱿的尸体发现及研究 , 但有关它们的生活习性及行为都是鲜为人知的 。但有一点可以肯定 , 这些现生的巨鱿并不是地球海洋上首批巨鱿 , 于八千万年前的晚白垩纪已有大小相当于大王鱿的史前巨鱿出现并跟菊石类 , 沧龙类 , 古海龟及蛇颈龙类分享这一大片海洋 。这些巨鱿的复原图 , 亦只是仅靠几块零碎的内壳(gladius)化石断片推测想像 , 而gladius一字是起源于古罗马军队的短剑 。
上龙类最后的余光---Brachauchenius ,跟早期沧龙类唯一共存于9000万年前的白垩纪。
管鱿目的内壳是早期鹦鹉螺目头足类先祖外壳所遗留于体内的残余 , 内壳由肌肉附带并被包含于壳液囊内 ,能加固及支持乌贼的套膜(mantle) 。管鱿目 Teuthids化石则是根据与现今头足类品种的内壳残余作比较 , 内壳残余形状变化之不同而被分类确认。管鱿目软体部分是极难部存及形成化石的 , 因此亦不能较易判断出品种间彼此的关系 。遗憾地 , 内壳残余亦不能让我们知道这些动物如何出现及行为等详细的资料 。 我们只能透过现今的头足类的身体形状 , 视觉显示 , 生活环境的变化及动作上的差异而设想复原这些早期的生物时 , 我们还欠了多少资料 ?
大王鱿亚种
Architeuthis dux
?Architeuthis hartingii
?Architeuthis japonica
?Architeuthis kirkii
?Architeuthis martensi
?Architeuthis physeteris
?Architeuthis sanctipauli
?Architeuthis stockii
大王鱿Architeuthis(下)及南极酸浆鱿Mesonychoteuthis (上)
上白垩纪时期即使是在北美 , 管鱿目teuthid的残余化石都是非常贫乏稀少的 , 其中较为普遍的化石样本是trachyteuthid中的 Actinosepia Canadensis 而数目仅只有25个 。史前巨鱿是生活于较浅的西部内海 , 当时辽阔的海道把北美切成两部分 , 把现今北美平原覆盖并贯通至北极圈 。早白垩纪时期全球气候和暖 , 海道底部板块伸展及上升 , 海洋较为浅薄 , 水深少于600尺而底部是平坦多泥的。这海道于生物学上是积极丰富而当时乌贼是最为普遍的动物 , 有五种已被描述了 ,较大的乌贼为Kansasteuthis lindneri 及 Enchoteuthis melanae , 但更大的为邦纳尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis bonneri , 沃克尼奥布拉巨鱿 Niobrarateuthis walkeri 及托斯特巨鱿Tusoteuthis longa。 每种乌贼仅只有单块样本被描述 , 就是来自本身的内壳残余化石 ,这块长度可赶上套膜长度的坚硬棒形物 , 品种的不同来自海标蛸的形状尺寸之差异不同 , 直至最近 , 才把上述的生物归纳为同一种类 。
大概有四种乌贼是同时代的 , 管鱿目teuthid的残余于堪萨斯州西南方至加拿大中南部的马尼托巴湖的尼奥布拉拉白垩层 (Niobrara Chalk)被发现而年代达8000万至8500万年前 , 尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis 是于堪萨斯州洛根郡 Logan County冒烟山Smoky Hills的上尼奥布拉拉白垩层被发现的 。另一化石是被发现于白垩层上的皮埃尔泥板岩 Pierre Shale 而且有达7900万年之久 , 托斯特巨鱿Tusoteuthis 的残余就是被发现于堪萨斯州 , 南、北达科他州的皮埃尔泥板岩上 , 另外还有六个样本被发现于加拿大的马尼托巴湖南部 , 这些地层都是位于西部内陆盆地的东部边缘。
Actinosepia Canadensis
已知的尼奥布拉巨鱿属Niobrarateuthis共有两种 , 邦纳尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis bonneri 及 沃克尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis walkeri。邦纳尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis bonneri于1957年被H.W. Miller根据冒烟山Smoky Hills的尼奥布拉拉白垩层 (Niobrara Chalk)发现的三个样本加以描述的 , 而沃克尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis walkeri 是于1977年被 R.G. Green根据一块受到非常严重的化石样本形容的。H.W. Miller 注意到尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis有别于托斯特巨鱿Tusoteuthis longa因为托斯特巨鱿拥有予形似的内壳但久缺突出的龙骨keel , 但是这些看以独立互不相干的巨鱿品种化石都很容易令人产生误解。1987年Nicholls 及Isaak 建议西部内海发现的五个鱿鱼化石样本视为同一物种--- 托斯特巨鱿 Tusoteuthis longa , 化石样本中的形态学的不同之处被解释为于化石作用时受挤压变型因此化石腹背表面受曲解。Nicholls 及 Isaak 考虑过沃克尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis walkeri的内壳化石样本遭到恶劣的损坏及挤压但仍大胆假设把沃克尼奥布拉巨鱿 Niobrarateuthis walkeri当作跟托斯特巨鱿Tusoteuthis longa为同一物种。这理论备受普遍认同 , 现在有关 Niobrarateuthis, Kansasteuthis 及Enchoteuthis化石纪录都被为同一物种 , 托斯特巨鱿 Tusoteuthis longa ,这名称已被受普遍起用并取代其他学名。
托斯特巨鱿内壳
有关史前巨鱿的资料 , 都可从世界其他各地得知 。在澳洲昆士兰的富蒙德Richmond 就出土了一具长1.3米的内壳化石 , 这是由一位年仅十四岁的女孩Sonia Ievers发现的并被取名为索尼亚巨鱿Boreopeltis soniae , 这具化石现正收藏于富蒙德海洋化石博物馆Richmond Marine Fossil Museum 。昆士兰有学生于1998年找到第二具同时代的内壳化石而且长度是超过一米的 , 同时这具化石显示是曾受大型上龙---克柔龙Kronosaurus捕食的。索尼亚巨鱿属Boreopeltis较细小品种的于Heligoland这小岛的白垩纪中期维克特阶(Aptian)黑色泥板岩沉淀物中发现 , Heligoland 是距离德国北方海岸50公里的小岛而当地的泥板岩沉淀物等一米之厚 , 当地并保存了大量的头足类化石例如Mastigophora, Plesioteuthis, Maioteuthis 及Trachyteuthis.
索尼亚巨鱿
Trachyteuthis
现存的Mastigophora--Austrorossia Mastigophora
Plesioteuthis
分类学
有关这些管鱿目teuthid化石于分类学上过去到现在一直在汇编中 , 基于少量化石的发现 , 乌贼目及其他非箭石类belemnoid的头足类的演化史是非常难以理解。头足类最容易成为化石的部分就是那个壳质的内壳 , 但大多都是难以保存因为内壳特质容易折断 。头足类的演化上的关系大多没得到一致性的认同 , 这存在二至三个不同的演化族谱 , 每个新发现已可重新改写这些资料了 。保存得相当完整的头足类动物群有德国的晚侏儸纪(一亿五千万年前)Solnhofen及Holzmaden沉淀物 , 黎巴嫩的白垩纪(一亿年前)的Hajoula沉淀物 , 及其他少数地区 。这都表现了头足类差异多样性的简单现象 , 罕有及隔离的样本供了一些演化上的线索容许我们估测头足类间发生了什么 , 大部分博物馆化石样本都被标明了管鱿目化石"Fossil Teuthids" 。
虽然小量的演化的历史是可以肯定 , 但终究是推测及纯理论的。早期巨鱿是普遍被认为是属于吸血乌贼目vampyromorpha成员在于跟现存的吸血乌贼Vampyroteuthis的内壳比较 , 两者形状及结构带有一定的相似性 。管鱿目teuthids于侏儸纪德国及白垩纪的黎巴嫩是相当普遍的 , 托斯特巨鱿Tusoteuthis是被认为跟大王鱿关系甚远 , 最初还被Adolf Naef分配成完全分开的家族族谱 , Mesoteuthina亚目中的Palaeololiginidae 属系 , 吸血乌贼目vampyromorpha成员于晚白垩纪大灭绝中不能幸免 。Palaeololiginidae于德国晚侏儸纪平版石灰岩上有极好的证明 , Adolf Naef于1921年确定此成员但稍后承认正当把托斯特巨鱿Tusoteuthis划归为Paleololiginidae , 自己没有检查实际内壳化石 。Nichols 及Isaac 其后于1987年把属系修定为Kelaenidae ( 1968年Miller 亦把尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis划归成Kalaenidae )
软体动物门Phylum Mollusca
头足纲Class Cephalopoda
二鳃亚纲Subclass Coleoidea
吸血乌贼目Order VAMPYROMORPHA
MESOTEUTHINA亚目
KELAENIDAE 属
品种: TUSOTEUTHIS LONGA
根据Theo Engeser 的头足类演化模式来看 , 最近的大王鱿及Mesoteuthina共同祖先是生存于泥盆纪 , 可能距今已超过三亿八千万年之久 。因此本文中提及的巨鱿是不被认为是大王鱿的直属祖先并且于白垩纪结束后没留下后代 , 这看似巨鱿的独立属系演化至少存在四个时期 ,大概其中之一是生存于白垩纪中期澳洲的索尼亚巨鱿Boreopeltis , 白垩纪晚期的托斯特巨鱿Tusoteuthis 及可能生存于相对较为近期(第三纪及第四纪)的大王鱿Architeuthis及南极酸浆鱿Mesonychoteuthis 。因为完全缺乏大王鱿直属祖先化石发现 , 以至不可能决定现今存活的巨鱿兴起于何时。 大王鱿Architeuthis , 托斯特巨鱿Tusoteuthis及尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis 的不同之处在于内壳残余gladius的形状 , 大王鱿Architeuthis的gladius 较长,曲条 ,呈羽毛形 ; 托斯特巨鱿Tusoteuthis 的gladius较为粗大宽阔 , 带瘤状物及呈叶形锥体 ; 尼奥布拉巨鱿Niobrarateuthis 的gladius较结实强健 ,呈圆形的船浆。不过,早期巨鱿内壳残余化石gladius的形状差异可能是经过人工化的保存而上述的巨鱿可能是同一物种或同属 。 根本上大王鱿内壳残余gladius的形状不同意味着西部内海的鱿鱼外观亦有所不同 ,于套膜上便有所反映 , 或许后端较为宽阔。
基于欠缺触须臂爪痕迹 , 早期巨鱿外观是如何只有仅靠推测了。我们唯有根据现今大王鱿的形态来推测远古巨鱿的全长 , 大王鱿的内壳长度跟其套膜长度相近而内瞉化石是跟现今巨鱿的长度相近。根据六个来自马尼托巴湖(加拿大中南部)的样本发现 , 最长的正好超过1. 2米 , 但第六个样本是最近期发现的 , 较大但不完整。 根据这样本推测 , 这生物全长恐怕是这第六个样本长度的三倍 , 成年生物最大的长度能达多少 , 这是一个谜。基于欠缺触须臂爪痕迹 , 早期巨鱿外观是如何只有仅靠推测了。我们唯有根据现今大王鱿的形态来推测远古巨鱿的全长 , 大王鱿的内壳长度跟其套膜长度相近而内壳化石是跟现今巨鱿的长度相近。根据六个来自马尼托巴湖(加拿大中南部)的样本发现 , 最长的正好超过1.2米 , 但第六个样本是最近期发现的 , 较大但不完整。 根据这样本推测 , 这生物全长恐怕是这第六个样本长度的三倍 , 成年生物最大的长度能达多少 , 这是一个谜。如果假设所有巨鱿的生长率维持于同一比例及比率 , 那么第六个内壳gladius样本完整长度该为1.8米 , 而且没有证据显示巨鱿是完全成长的 。 于2004年 , 另一个约长1.8米的内壳gladius样本陈例于美国俾斯麦的北达科他州中心 , 这是由加拿大的阿尔伯塔中西部的Pembina地区的皮耳页岩Pierre Shale上发现的而可能是属于托斯特巨鱿Tusoteuthis 。 最大的大王鱿内壳gladius长度为2.15米 , 套膜mantle长度为2 . 25米 , 内壳gladius长度是赶上套膜长度。那么托斯特巨鱿Tusoteuthis 的套膜长度跟大王鱿的同样道理 , 当然较大王鱿的短一些。基于少量样本被发现 , 我们无法确定托斯特巨鱿Tusoteuthis 最大上限可长多少 , 或许未来更多化石样本的发现 , 托斯特巨鱿Tusoteuthis的长度可能等同 ,甚至超过大王鱿 。
这看似早期的头足类是拥有八条臂爪及没有触须的 , 同样也没有任何证据显示其他吸血乌贼类例如Plesioteuthis 或 Trachyteuthis是有八条臂爪 , 淤泥中观察到有十条臂爪的化石被重新解释为那是臂爪拖拉时留下的印记。这可以肯定史前巨鱿是没有现今大王鱿那对特长具捆绑性的触须 , 而且全长(由触须端至套膜尾端)是较现今大王鱿来得短小 , 但由臂爪端至套膜尾端算起的标准长度 , 两者长度是相近的。我们大约推测成年的托斯特巨鱿Tusoteuthis 全长为 5米或6米 , 当然这是假设 , 因为托斯特巨鱿Tusoteuthis尚没有例外的特长臂爪被发现 。侏儸纪早期德国出土的吸血乌贼类vampyromorphs 具有墨水囊但仍难以判断托斯特巨鱿Tusoteuthis 是否具有墨水囊 , 很可能具备臂爪钩 , 但吸管未成为化石因而难以判断托斯特巨鱿Tusoteuthis的特征。
大王鱿跟其他早期巨鱿的另一个不同之处在于彼此生活方式的差异 , 因为两者是生活于非常不同的环境 。 大王鱿是被认为经常活跃于水深600至1000英尺 , 然而西部内海道深度不过刚600英尺 。设想托斯特巨鱿Tusoteuthis 的眼球直径较大王鱿的来得细小 , 这逻辑看似是很合理因为托斯特巨鱿Tusoteuthis 生活于浅薄的海道并有充足的阳光 , 同时亦有间接的证据指出乌贼栖息可能接近水的表面 , 因为于托斯特巨鱿Tusoteuthis的内壳中发现了咬痕 , 这看似是沧龙做成的 , 海道中最主要的掠食者 , 而且沧龙是一种不喜欢潜到深海的生物。
天敌
托斯特巨鱿Tusoteuthis可能是于西部内海道中作为大型掠食性鱼类及海洋爬虫类的食物 , 证据来自已发现的粪便化石 , 内壳断片的咬痕及窒息死亡的鱼类化石 。
有五个粪便化石样本由不同地方收集而来 , 其中两个是于堪萨斯州Gove County尼奥布拉拉白垩层(Niobrara Chalk) 而内含三个内壳断片 , 另外三个粪便化石是于堪萨斯州Gove County皮埃尔页岩Pierre Shale及尼奥布拉拉白垩层(Niobrara Chalk)接合点收集而当中包括细小内含物属于托斯特巨鱿Tusoteuthis , 三个粪便化石中还有一个同时含有鱼类的牙齿及椎骨 。从这些粪便中是很难判断那种生物捕食托斯特巨鱿Tusoteuthis , 但研究员指出这些粪便细小从而结论可能是属于一些大型掠食性鱼类 (最大的粪便为4.78cm x 3. 82cm) 。另外一个化石样本从洛根郡白垩层收集而这样本包含各式各样的鱼椎 , 颚骨 , 头部断片及牙齿 , 同时还有一块较大的托斯特巨鱿Tusoteuthis 内壳 。 这些被认为是属于身份不明的大型食肉动物胃中的成份 , 而这块化石样本尺寸为26.7cm x 16.5cm x 4.4cm并收藏于堪萨斯州奥克力Oakley的菲克化石博物馆 (Fick Fossil Museum) 。
从怀明俄州皮埃尔页岩Pierre Shale发现的两个托斯特巨鱿Tusoteuthis样本看来 , 捕食者身份显然易见 。 从白垩纪的一种掠食性鱼类Cimolichthys nepabolica化石中有一个惊人发现 , 化石内含完整的托斯特巨鱿Tusoteuthis内壳 , 显示Cimolichthys nepabolica是一口吞下托斯特巨鱿Tusoteuthis , 大概是猎物太大而至Cimolichthys nepabolica 窒息气绝。Cimolichthys是早期体型较大的硬骨鱼并可能跟鲑鱼有关 , 类似梭鱼类barracuda般拥有圆锥型及宽阔间距的牙齿以助刺破肉类 , 这是被相信属于迅速具爆发力 , 能持续游动 , 是西部内海最常见的捕食者 。这具Cimolichthys nepabolica 化石样本不完整 , 并保存的部分长152 cm 但内含66cm的内壳 , 属于尚未成熟的托斯特巨鱿Tusoteuthis 。鱿鱼是位于大鱼的胃部而其后方膨胀的内壳则卡在鱼肩部的胸廓部分 , 内壳柄方向是朝向鱼的口部 , 左方的鱼鳃盖下方被破坏 。这看似是Cimolichthys nepabolica从托斯特巨鱿Tusoteuthis幼体后方接近 , 攻击并尝试吞下整头鱿鱼。鱿鱼头部及触须是远离鱼口 , 当时托斯特巨鱿Tusoteuthis幼体可能是尝试挣扎。挣扎的同时导致内壳连同皮肤组织断裂做成鱼鳃内部受破坏 , 最终两者同归于尽而只剩下鱼的食道及鱿鱼的内壳部分 ,这令人震撼的化石样本现存于美国科罗拉多洲大学博物馆。
沧龙类是被认为会捕食托斯持巨鱿Tusoteuthis 及其他头足类 , 菊石类Ammonites亦多次被报导有沧龙类攻击过的咬痕同时沧龙内脏中发现了管鱿目teuthid的钩 。 全长128厘米的托斯持巨鱿Tusoteuthis内壳收藏于美国科罗拉多州大学博物馆而沿着龙骨rhacis有三个小孔 , 制造这些小孔的力使龙骨rhacis两端分移因而造成龙骨结构上的扭曲 。 小孔空间相当广阔 , 两小孔间距达31厘米而被理解成沧龙从倾斜的角度对托斯持巨鱿Tusoteuthis进行攻击 。沧龙攻击次数是不知的 , 巨鱿的命运究竟是苦斗挣扎逃脱还是身躯受撕裂而套膜及内壳沉于海床中。化石样本是取自皮埃尔页岩Pierre Shale而捕食者被相信是一种相同地层的海王龙属成员Tylosaurus proriger 。
虾夷巨鱿Yezoteuthis giganteus
更大的头足类化石被发现并由Kazaushiga Tanabe, Yoshinori Hikida 及Yasuhiro Iba于2006年1月发表公布 , 这具化石是由半块颌部组成并被发现于日本北海道Nakagawa镇 , Wakkaweenbetsu湾中晚白垩纪时期Campanian的沉积物上 。这具头足类化石由黑色磷酸盐物质组成并内含石灰质小瘤 , 沉积物上还有无数的双壳类bivalves及变形的菊石类Polyptychoceras 。化石来自虾夷Yezo上方的泥岩组 , 虾夷Yezo是北海道的旧名字 。这具上颌化石是尺寸长97mm , 阔22.5mm ,拥有较锐利突出的喙并且是成角 , 颌部化石内外存有壳层薄片。
要决定这些样本的形态学上的关系 ,发现者根据颌部五个形态学上特征与二十二个现存的头足类及鹦鹉螺类的作比较 ,从而进行了进化枝上的分析 。根据其喙部形状上的比较 , 最后确定这化石样本较接近鱿鱼亚目sub-order Oegopsina 。发现者尝试从现存八种头足类的下颌及套膜长度比例来估算这头生物的全长 , 最终推算出套膜长度是跟大王鱿的相近 。颌部长度跟大王鱿的相近 , 同时形状及结构亦相近。不同之处在于化石颌顶部边缘形状较为弯曲而且内壳层是有显著的生长线 。
发现者结论这样本属于巨型的新品种并命名为虾夷巨鱿Yezoteuthis giganteus , 生活于晚白垩纪西北太平洋一带而当地存有许多细小的菊石及鹦鹉螺类等有瞉头足类。颚骨化石现存于中川町自然志博物馆
Polyptychoceras
虾夷巨鱿Yezoteuthis iganteus跟其他海怪比较
虾夷巨鱿Yezoteuthis iganteus
结论,托斯特巨鱿Tusoteuthis 可能是西部内海生态系统中占重要的地位并作为众多海洋捕食者喜欢的猎物。托斯特巨鱿Tusoteuthis 可能生活于深度较浅的水域并有强健的肌肉及坚硬的内壳可作快速活动 , 托斯特巨鱿Tusoteuthis 可能拥有跟大王鱿差不多大小的身躯 , 生活于非常多姿多彩的白垩纪海洋。
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编辑：常君滢