腕足动物是生活在海水中的一种无脊椎动物,最早在寒武纪已有出现,但现代仍未完全灭绝。它的属种繁多,分布的地质时代很长,形态的演变显著,故是一种比较良好的标准化石和示相化石。一般讲,深海腕足动物的外壳比较脆薄,而浅海的腕足动物的外壳则相当坚厚。
一.贝体外貌
腕足动物的贝体形态和壳面装饰的变异比较明显,但受相近的生活环境影响,不同时代或同时代不同属种,经常会产生近似的外貌,但腕足动物的壳形与壳饰仍然是鉴别属种的重要依据。
1、贝体方位:
腕足动物的软体包藏在大小不等的两个外壳内,较大的一个叫腹壳,为肉茎的所在,也叫茎壳;较小的一个叫背壳,由于具腕骨,故也叫腕壳。腹壳的一端有圆形或三角形的孔洞,供肉茎穿出,叫茎孔。自茎孔划一中线,直达壳体前缘的中央,可以把壳体分成左右对称的两部份,这是区别腕足动物与瓣鳃动物的一个特点。习惯上把有茎孔的一端叫后方,壳体增长阔展的一端叫前方。腕足动物的腹壳如唇,贝壳似下颚,两壳的启闭开合完全由贝壳控制。
腕足动物贝体的观察坐标及贝体测量的方位
A背视,B侧视,C后视,D前视
2、贝体大小
腕足动物的贝体大小差异十分悬殊。化石标本中最小的不超过一毫米,据我所知道的最大的宽三百多毫米、长二百多毫米。
3、轮廓和凸度
腕足动物贝体的轮廓变化也很复杂。近似方形、圆形、卵形、三角形和椭圆形等等。当贝体长度大于宽度时称长形,宽度大于长度时称阔形。两壳凸度也多变化:两壳凸隆进语相等时为双凸型;背壳凸度远大宇腹壳时为背凸型;背壳近平而腹壳凸隆时为平凸型;背壳凹陷而腹壳隆时为凹凸型;此外还有颠倒型和凸平型。
腕足动物贝体的侧视图,示壳体凸度的类型
A双凸型,B背凸型,C平凸型,D凹凸型,E颠倒型,F凹凸型,
G-H假颠倒型或凸凹型,I凸平型。
4、前缘变化与槽隆类型
腕足动物两壳在前方的接合线叫前缘。最简单的一类是壳面平滑无饰的双凸型贝体,前缘几乎近于直线,名直缘型。当背壳有个中槽,腹壳有个中隆,以致前缘向腹方弯曲时,名单槽型;反之,当背壳有个中隆,腹壳有个中槽,以致前缘向背方弯曲时,名单褶型;此外还有内褶型、旁褶型、槽褶型、旁槽型、下褶型和上槽型。
前视图
A中槽,B中隆,C与前接合缘
腕足动物两壳前接合缘的变化类型
二.壳面装饰
比较低级的腕足动物壳面上,除具若干不明显的同心生长线之外,一般近于平滑。高级腕足动物的幼年贝体,也多是平滑的,但随着贝体的生长,壳面前方出现了不同形式的装饰,有粗有细,有的放射状,也有同心状的,还有的有瘤粒和针刺。
各种形式的壳面装饰
A壳纹,B壳线,C壳褶,D壳皱,E壳层,F壳刺,G壳针
腕足动物壳面的微细装饰
三.贝体后部
腕足动物的科目分类所根据的器官构造基本位于贝体的后部。
1.壳喙和喙脊
两壳后缘相向汇聚的区域叫作壳顶,有的长的尖耸有的肥肿。当壳顶向后方伸突显著,相当的肿大而弯曲时,这就叫壳喙。小嘴贝和穿孔贝两族中两壳的壳喙的弯曲度,分为直伸型、近直伸型、近垂直型、垂直型、缓弯型和强弯型六种。两壳壳喙都强烈弯曲时,背壳喙经常为腹壳喙掩盖不外露。从壳喙或壳顶沿壳体向两侧延伸,至主端的壳面叫作喙脊。而喙脊的造型是鉴别属种的依据。
腕足动物壳喙弯曲度的类型
A直伸型,B近直伸型,C近垂直型,D垂直型,E缓弯型,F强弯型
2.主缘和铰合线
有铰纲腕足动物的两壳,在后方相互联接的线叫做主缘,有的长有的比较短,有的是直的有的是弯曲的,变化差异较大,大概有5个类型:石燕型、巨窗贝型、亚巨窗贝型、亚穿孔贝型和穿孔贝型。
A,B巨窗贝型,C亚穿孔贝型,D,H穿孔贝型,E,F、亚巨窗贝型,G石燕型
3.腕足动物两壳间面类型:
四.内部构造
腕足动物两个外壳包围的空腔,被体膜分隔为前后两个部份,后方一个相对较小,称作体腔;前方一个较大,叫作膜腔。两个腔内的器官构造复杂而多变化,尤其是背壳;对科属分类上意义重大,对异种同形标本的鉴别也为主要依据。
腕足动物腹壳器官示意
近代腕足动物双壳内部器官构造
腕足动物腕骨类型
A腕基 B腕棒 C腕环 D腕螺(无洞贝型) E腕螺(石燕型)F腕螺(无窗贝型)
五.壳质的成分和细微构造
腕足动物壳壁的物质可以分成二大类:一类是几丁质或几丁-磷质,这样的多为无铰纲;另一类是钙质,这样的多为有铰纲。
根据细微结构,腕足动物的外壳可以分为疹壳、假疹壳和无疹壳。
有关腕足动物高级别分类方案可以参考这篇:
《古生物学报》 1997年03期
评述腕足动物门高级别分类的新方案 戎嘉余 李荣玉
【摘要】:对Popov等(1993)、Wiliams等(1996)用分支系统学(cladistics)的方法提出的腕足动物门高级别分类的新方案分别作了评述;新的方案取消腕足动物的“无铰纲、有铰纲”之分,“无铰纲”彻底解体,“有铰纲”范围扩大,包括从“无铰纲”中分出的髑髅贝类(cranids)和原货贝类(obolelids);这些新观点强烈地动摇了统治百余年的世界腕足动物高级别分类研究的基础,改变了国际腕足动物专家长期沿用的传统分类格局,反映了本世纪腕足动物门高级别分类研究领域中一个最重大的进展。还对新方案的建立背景和条件,它的优点和存在问题,以及新方案给我们的启示,进行了评述,认为Wiliams等(19
【作者单位】: 中国科学院南京地质古生物研究所
【关键词】: 高级别分类 腕足动物门 分支系统学
【基金】:国家自然科学基金
【分类号】:Q915.816
【DOI】:CNKI:SUN:GSWX.0.1997-03-008
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编辑:常君滢