现在总结下北极熊，同时和大型的棕熊做个对比
我和凯凯写的，发在这里了，在此谢谢化石网各位版主，特别是小衡和007对我们吧的长期支持
也祝愿化石网越办越好
各位可能都有更详细的资料，欢迎补充~
希望在以后各位将北极熊和其他一些史前或当代动物进行体型、结构对比的时候，这贴能提供一个依据
首先上一张测量表，其中北极熊的头骨测量数据出自Elbroch(2006)和Manning(1971)
颅全长、吻宽、下颌长数据出自Elbroch(2006)，样本数有点少
颅基长、颧宽、眶间宽、后头宽等数据出自Manning(1971)
这些应该可以作为北极熊头骨尺寸比较好的一个参考，但是不知道这些标本详细的取样地点
根据Manning(1971)，北极熊的头骨尺寸以楚科奇海最大，向东和向西分别穿过古北界和新北界，北极熊的头骨尺寸都递减，而以东格陵兰为最小
从目前的掌握的资料看，楚科奇海、白令海以及北美洲北部诸海域(哈德逊湾、波弗特海、福克斯湾、戴维斯海峡等)的北极熊都是大型种群，而东格陵兰、挪威斯瓦尔巴特群岛的则属于小型水平，我们下面分开来看
哈德逊湾和波弗特海北极熊的颅基底长和颧宽的生长
先介绍测量方法
Zygomatic breadth was the maximum head width between the zygomatic arches.
Head length was the straight line length from between the upper middle incisors at the gum line to the inion, the most posterior dorsal skull process.
这里的Zygomatic breadth指颧弓间的最大宽度，毫无疑问是颧宽
而Head length指从上门齿后面至枕骨最后端的距离，这个测量指标就让人陌生了，我们知道颅基长是前颌骨最前端即上门齿前面至枕骨最后端的距离，这里的Head length应该比颅基长略小一些，经询问菊石得知，这个指标应该叫颅基底长
从数据上看，西哈德逊湾和波弗特海的北极熊这两个指标的渐近值相似
雄性：颅基底长是411/406，颧宽是268/277
雌性：颅基底长都是350，颧宽是206/207
渐近值代表的是完全长成的个体的尺寸
随年龄的增长率k也值得注意，虽然两地北极熊头骨尺寸的渐近值相似，但是哈德逊湾的增长率明显大于波弗特海，雄性和雌性的这两个测量指标都是如此
平均值取决于渐近值和增长率，因此虽然这两地北极熊的渐近尺寸相似，哈德逊湾北极熊的平均尺寸要大于波弗特海，两地北极熊的体重数据已经证明了这一点
对同一种群的北极熊来说，雌性的增长率大于雄性，颅长的增长率大于颧宽，说明雌性比雄性成熟早，颧宽比颅长成熟早
波弗特海南部北极熊的(颅基长+颧宽)的测量
1967-89年测量的个体，雄性平均65.3cm，雌性55.4cm
而1990-2006年的个体，雄性平均64.3cm，雌性55.3cm
这里5岁以上的就算做成年了
按照Manning(1971)的测量结果，雄性北极熊的颧宽大约是颅基长的63.4%，雌性则是59.0%
这样估计的话，波弗特海的北极熊，雄性颅基长接近40cm，颧宽约25cm；雌性的颅基长不到35cm，颧宽20cm多点
1990-2006年测量的个体比1967-89测量的要小点，这个能从下面第二个截图看出来原因，从1982-2007年的25年间，12岁以上的老公熊的颅基长和颧宽的加和不变甚至略有上升(67-68cm)，而7-11岁的年轻公熊从66cm多一直下降到不到64cm
也就是说，颅骨尺寸的渐近值没有明显变化而增长率减小，导致平均值略降低
因此与其说近几十年来北极熊变小了，倒不如说是长得慢了
从这份研究来看，波弗特海南部12岁以上雄性北极熊的颅基长和颧宽的加和大约在67-68cm多点
根据上楼的数据，波弗特海的雄兽(颅基长+颧宽)的渐近值也差不多是68cm(406+277)
两个小型北极熊种群的头骨和下颌的一些测量的平均值
斯瓦尔巴群岛的个体(雄-雌)：颅基长369-327，下颌长246-221，下颌高103-90
东格陵兰的个体(雄-雌)：颅基长358-323，下颌长243-218，下颌高104-89
北美洲北极熊这些个体颅全长在41-47cm之间，颧宽在25-29cm之间
最大记录来自楚科奇海的科策布湾，颅全长是47cm，颧宽是29cm，颅骨长宽总和是76cm
这些记录主要来自于楚科奇海，共128个，其中又以科策布湾、波因特霍普、大小迪奥梅德岛、海角利斯伯恩等几个地区的最多，排在前10位的全是楚科奇海的个体，前15位中有14个来自楚科奇海，而前39位中有35个来自楚科奇海
其次是白令海，有14个记录，前39位全部来自楚科奇海和白令海
波弗特海(粉圈)的巴罗角和班克斯岛，共8个记录，但其中7个颅全长和颧宽的加和都在27.5英寸(=70cm)以下，集中在表格的100位以后
加拿大中、高北极地区(绿圈和篮圈)2个，还有2个地区不明(灰圈)
从这份记录表上看，楚科奇海和白令海的北极熊(这两个海域的北极熊可以视为一个种群)，要明显大于波弗特海
近些年USGS公布的称重情况也是楚科奇海和白令海的个体明显比波弗特海的重一截子，和这个相符合
哈德逊湾和福克斯湾的北极熊按说也比较大，但在这个表上没数据，可能是没被记录下来吧
和棕熊对比下，以前发过棕熊头骨的帖子了，简单重复下
先规范下这里采用的北美棕熊亚种的译名，分类系统用Hall(1984)的，
Ursus arctos gyas 半岛巨熊
Ursus arctos middendorffi 科迪亚克棕熊
Ursus arctos dalli 达氏棕熊
Ursus arctos sitkensis 锡特卡棕熊
Ursus arctos californicus 加州金熊
Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕\灰熊
Ursus arctos stikeensis 海岸灰熊
Ursus arctos horribilis 灰熊
就整个物种而言，北极熊大于棕熊无悬念；而从亚种角度来看，北极熊一般不分亚种，半岛巨熊和科熊比北极熊的整体水平大
现在从地区种群的角度看，论颅基长，波弗特海的北极熊应该和半岛巨熊或科熊差不多，雄兽都是平均40cm左右；但要是考虑颅全长，北极熊就不如棕熊了，因为北极熊颅全长比颅基长约大5%，棕熊得大8%以上了；颧宽也是棕熊大，科熊雄性平均超过28cm，半岛巨熊也有26cm多，而波弗特海的北极熊只有约25cm
不过波弗特海的北极熊并不是最大的北极熊种群，拿楚科奇海的种群和大型棕熊对比就不好说了
斯瓦尔巴群岛和东格陵兰的北极熊颅基长也就是阿拉斯加南部或北美西海岸的棕\灰熊的水平，但和内陆的灰熊比也大多了
据Glenn(1980年)，9岁以上的半岛巨熊，21头雄性，颅长平均423mm，颧宽则平均282mm；而78头雌性的平均颅长为387mm，颧宽233mm
测量方法如下
Skull length was determined by measuring the distance between the most anterior surface of a first upper incisor and the posterior protuberance of the parietal crest. This measurement was taken after the bear's head had been tilted toward its chest, thereby providing better exposure of the posterior reference point.
Zygomatic width was measured at the widest point of the zygomatic arches
这里的颅长应该能代表颅全长，或者比颅全长略小点
不过应注意这里是活体测量，比真实的头骨尺寸稍微偏大点
这样看，9岁以上的半岛巨熊颅长和颧宽的加和，雄性是70.5cm，雌性是62cm
There was no overlap in total skull size of male and female bears older than 9 years. The minimum size of fleshed male skulls was greater than 644 mm and maximum skull size of females was smaller. Similarly, there were no overlaps between the expected ranges in fleshed total skull sizes of males (range, 651-727) and females (range, 577-636).
对一些头骨标本实际测量的结果：9岁以上的雄性颅长和颧宽的加和在651-727mm之间，雌性为577-636mm
9岁的棕熊还没有完全长成，体成熟至少得11-12岁，同时也要考虑活体测量的误差，半岛的老公熊颅骨长宽总和的平均值应该在70cm左右吧
3楼说了，在波弗特海南部12岁以上的雄性北极熊的(颅基长+颧宽)的平均值为67-68cm，换算成颅全长的话，大约是近70cm，二者差不多大或者说北极熊稍小点
15岁以上的老公熊平均近71cm，74cm以上的个体大约占8%，76cm以上的也有一些记录
科熊要比波弗特海的北极熊大一些
如前面所说，大种群对大种群的话，北极熊和棕熊的平均颅骨总尺寸是相近的，不过看上限好像是棕熊更大，可能棕熊种内差别大，所以变异范围宽点吧
比颅长，半岛巨熊是比科熊大点，但是比颧宽，科熊要明显大一些，所以算颅骨总尺寸，棕熊中还得是科熊最大
最大的半岛巨熊和科熊颅骨长宽总和，比表格上最大的北极熊(=76cm)还大
最大的达氏棕熊，比表格里排第3的北极熊(=73cm)还大
最大的锡特卡棕熊，和表格里30多位的北极熊(=71cm)差不多
那个半岛巨熊的头骨，全长是很大(501mm)，但是颅基长和颧宽相对较小
从颅基长和颧宽的角度来看，Rausch给的这例老年雄性半岛巨熊的测量更大：颅基长429.1mm，颧宽281.9mm
同时给出的科熊头骨也很大，颅基长411.5mm，颧宽295mm，但是不如上楼那表里最大的科熊
颅全长和颧宽加和在28英寸(=71.12cm)以上的南阿拉斯加熊头骨，共500多例，分了6页，我就贴第一页了，注意5楼表格中28英寸以上的北极熊头骨只有33例，大型棕熊在头骨尺寸上确实比北极熊要大一些，大个体的数量更是多得多
第一页的85个记录，有55个是科熊，29个是半岛巨熊，1个来自基奈半岛(属于Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕熊)
有21个记录超过了30英寸(=76.2cm)，比6楼表格里最大的北极熊还大，其中只有2个是半岛巨熊，剩下的19个都是科熊
排在前五位都是科熊，科熊主要是占了头骨宽的便宜，最大的科熊头骨颅全长455.6mm，颧宽325.4mm，总和781mm，这个是最宽的，但不是最长的；这表格里最长的科熊头骨是排在第四位的那个，长477.8mm，还是不如本贴10楼《俄罗斯及周边国家动物志》中提到的那个495mm长的
表里最大的半岛巨熊排在了第六位，颅全长503.2mm，颧宽269.9mm，这个头骨虽然非常长，但是颧宽太小了，都不如前面两楼给的那俩例子，从表上看半岛巨熊也有一些颧宽过30cm的例子
那个来自基奈半岛的头骨，排在并列68位，在这个表中毫不突出，但肯定是该亚种(阿拉斯加棕\灰熊 Ursus arctos alascensis)的头骨记录了，颅全长442.7mm，颧宽293.6mm，长宽总和736.3mm
灰熊的头骨记录表格收录了颅骨总尺寸在24英寸(=60.9cm)以上的个体记录，共600多个，11页，这里只截第一页和大家讨论，过27英寸(=68.58mm)的只有3例，比北极熊以及半岛巨熊和科熊确实要小得多
这些记录主要是来自三个亚种：阿拉斯加灰熊(Ursus arctos alascensis)、海岸灰熊(Ursus arctos stikeensis)、灰熊(Ursus arctos horribilis)，地名我没有一一核对，所以不确定没有其他亚种
这个表格中最大的阿拉斯加灰熊头骨，颅全长436.6mm，颧宽252.4mm，长宽总和689mm，不如楼上的那个基奈半岛的
最大的海岸灰熊头骨，长441.3mm，宽247.6mm，总和也是689mm
最大的灰熊头骨，长422.3mm，宽246.1mm，总和是668.3mm
欧亚大陆上的棕熊能和北极熊比的，也就是乌苏里棕熊和勘察加棕熊了
先说勘察加棕熊，出自Chernyavskii(1984)，AVA上Grahhh提供的数据，雄兽平均颅基长是366mm，颧宽是251mm
而《苏联动物志》上记载：雄兽颅基长是372mm，颧宽是258mm
(注意英文Wiki编辑者弄错了，和《苏联动物志》原文不符)
可以看到，勘察加棕熊的头骨非常宽，长宽比类似于科熊，雄兽的颅基长也就是挪威北极熊的水平，而颧宽却超过了波弗特海北极熊
所贴的资料中最大勘察加棕熊的颅全长有436mm，看起来颅基长过40cm似乎挺难的
狩猎记录中最大的勘察加棕熊的颅骨总尺寸(颅全长和颧宽的加和)是29.5英寸(=74.9cm)
乌苏里棕熊的头骨是欧亚大陆上最长的，沿海地区的种群颅长不在科迪亚克棕熊之下，不过相对窄得多
乌苏里棕熊很窄，比前面说的任何一种棕熊都窄，头骨长宽比例和北极熊正好相当
综合各份资料来看，黑龙江流域的乌苏里棕熊，雄性颅基长的平均值应该在38cm左右，颧宽约24cm，不同地区有差别，尚塔尔群岛和滨海边区的种群比内陆的要大些
本楼贴的这个表格是Grahhh发在AVA论坛上的资料，8个老公熊头骨的测量，其中7个来自于滨海边区：颅全长380-448mm，颅基长362-428mm，颧宽196-280mm
这8个头骨明显就是本楼下面贴的那表上的，不过数据有出入，这里说是全长是387-455mm，也许是在单位换算的时候出了点问题
最大的一个个体，颅全长和颧宽的加和约73cm(728mm或735mm)
萨哈林岛的个体也不小，南萨哈林的乌苏里棕熊，雄兽平均颅基长也能有37cm
北部施密特半岛和东部山地的就要小得多，雄兽平均颅基长仅35cm多些，近期我看到的说法是萨哈林岛上东部和北部的棕熊属于不同亚种，只有南部的棕熊种群才属于乌苏里亚种，事实很可能真是这样
看一下《华氏大猎兽》
排在第一的是一头欧洲的洞熊，颅长476mm，颧宽289mm，总和是765，当然洞熊应该还有更大的头骨，这个大家比我更清楚，欢迎补充
接下来就是一头远东的棕熊，颅长457mm，颧宽279mm，总和是736mm
注意这头熊不一定是勘察加棕熊，虽然书截图上是那么写的，但这书年代太久了，分类系统和现在有很大差别，从头骨长宽比上看，很有可能是一头乌苏里棕熊
除此之外，还有些阿拉斯加棕熊、北极熊、海岸灰熊的数据，大家有兴趣自己看看吧
凯凯的朋友Grahhh建的，他一直让凯凯邀请国内熊迷前去捧场，但是国内的熊迷偏偏少得可怜
这里面也有一些史前熊类的讨论，大家有兴趣的话希望能去捧场
我知道Grahhh经常在化石网论坛潜水的，他也很佩服这里的一些高手
另外，远东的棕熊还有颅长472mm的记录，这样看起来，远东的两种棕熊的最大头骨尺寸应该也不在北极熊之下
（本文为化石网论坛精华帖，由网友ophiophagus提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）