泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可能是最后的奇虾了 ; 鱼类在这时期得到空前的发展 , 没多久也演化成两栖类向陆地登陆 , 地球再不是无脊椎动物的天下。这时期的海洋随处可看到软骨鱼类的影子 , 不过牠们还不能如今天的大白鲨让人望而生畏 , 反之不过是被节甲鱼类追逐的小角色 。别说大名鼎鼎的邓氏鱼 , 就是较邓氏鱼细小的霍顿鱼Holdenius , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii , 惧鱼Gorgonichthys Clarki , 伊斯曼鱼属Eastmanosteus , 恐鱼属Dinichthys , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia及Westralichthys等一大陀的节甲鱼类也足以把早期软骨鱼类一口两断。要是邓氏鱼能活到现在 , 恐怕连大白鲨也要退避三舍 。盾皮鱼类虽是这时期的主人 , 可惜却于晩泥盆纪至早石炭纪被「灭族满门」,盛衰只在一线间令人感到无恨慨叹 ,我们今天只能从博物馆中从化石模型上感受牠们当年何等威风的气慨。
对盾皮鱼类的起源至今还是一无所知的 , 不过一些早期的盾皮鱼类的头盾及颈盾的形态显示牠们和异甲鱼目(Heterostraci)的很相似 , 盾皮鱼类和异甲鱼目骨片都由三层构成 , 即层状的基层 , 疏松的中层及薄板状的表层 , 原始的盾皮鱼类表层具有含细胞窝的半齿质 。盾皮鱼类椎体(centrum)上有脊椎后弓 , 在椎体内存有血管弓及神经弓 , 牠们的椎体是由软骨构成的。盾皮鱼纲和软骨鱼纲 , 棘鱼纲及硬骨鱼纲的关系怎样也是存有疑问的 , 近来的研究显示盾皮鱼纲和软骨鱼纲是源于同一先祖 , 甚至有学者认为盾皮鱼类应该划作软骨鱼纲 。
盾皮鱼纲的分类至今还有许多争论，叶鳞鱼类及窄鳞鱼类常自成一目 , 不过在这贴中会把二者归入节甲鱼目 , 此外还有学者认为棘胸鱼目中一些属种应自成一目--- Brindabellaspida , 也有学者建议古椎鱼目（Palaeospondyliodea）也应划归盾皮鱼类 , 不过从中泥盆世的古椎鱼Palaeospondylus化石来看 , 牠没有任何外骨骼化石发现 , 而且椎体骨化程度比盾皮鱼类要好 , 恐怕和盾皮鱼纲也毫不相干。因此为了方便 , 在这贴中会把盾皮鱼纲分作八个目 , 即胴甲鱼目(Antiarchi), 棘胸鱼目(Acanthothoraci) , 萌鳐鱼目（Rhenanida），节甲鱼目（Arthrodira），瓣甲鱼目( Petalichthyida)，褶齿鱼目（Ptyctodontida）,假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida) 及史天秀鱼目(Stensioellida) , 至于史天秀鱼目(Stensioellida) , 有专家认为牠们不能自成一个自然类群。
已知最古老的盾皮鱼类是志留纪南中国的Wangolepis sinensis, Wangolepis sinensis和最早的软骨鱼类圆锥爱伦托鲨Elegestolepis conica二者的出现时间很接近。Wangolepis sinensis只有零碎的化石节片 ,牠的分类至今还是不明的 ,并不属于以上八个目中。
胴甲鱼目
最早的盾皮鱼类源于志留纪的南中国, 这时期的南中国和澳大利亚及冈瓦纳大陆东部有零星的接触 , 于南中国一直有不少早期泥盆纪鱼类化石发现 , 尤其是曲靖 , 当地发现了软骨鱼类雅致郭氏鱼 Gualepis elegans及纽白瑞俄亥俄鱼Ohiolepis newberry , 棘鱼纲的杨氏棘鱼(Youngacanthus)和背棘鱼(Nostolepis)，无颌类花鳞鱼亚纲的吐里鱼(Turinia)及节甲鱼目的斯氏鱼属(Szcaspis)等等 。胴甲鱼目于泥盆纪初的南中国出现了可观的数目直至泥盆纪中期 , 最早期的胴甲鱼目是云南鱼科(Yunnanolepidoid) , 牠们是细小的盾皮鱼类 , 但有很大的眼窝 , 眼窝外围有脊状物 , 于眼窝前有一个中等大小呈三角型的凹处并和细小的喙板联合 。云南鱼科(Yunnanolepidoid)一共有曲靖鱼属Qujinolepis , 副云南鱼属Parayunnanolepis, 异云南鱼属Heteroyunnanolepis , 沾益鱼属Zhanjilepis , 长瘤鱼属Phymolepis, 云南鱼属Yunnanolepis 及越南的Vukhuclepis , 这些鱼类的胸甲也较后期的胴甲鱼类来的短小 , 胸鳍甲和肢突之间没有关节 。
于泥盆纪早期的云南及越南北部胴甲鱼目不断演化发展 , 牠们大幅度分化形成始突鱼类Procondylolepids , 中华鱼类sinolepids, 小肢鱼类Minicrania及Euantiarchs , 泥盆纪中期Euantiarchs于澳洲及南极变得非常普遍 。始突鱼科(Procondylolepidae)就是一类较云南鱼科要进步的鱼类 , 牠们的背侧板已有初步的关节突 , 但和Euantiarchs还是很不相似。相反中华鱼科Sinolepidae展现了Euantiarchs的特征 , 胸甲腹长有较大的窗状小孔 , 腋窝也保留了Euantiarchs的特征。 中华鱼科主要特征有大呈点方的头部 , 眶前骨凹陷 , 胸甲缩少 。中华鱼科Sinolepidae包括Grenfellaspis, 中华鱼属Sinolepis , 西冲鱼属Xichonolepis 及Vanchienolepis , 分布于南中国及越南等地。
小肢鱼科Microbrachiidae一共有六属 : 武定鱼属Wudinolepis , 滇鱼属Dianolepis , 江西鱼属Jiangxilepis, 吉尔吉斯鱼属Kirgisolepis , 小肢鱼属Microbachius 及Tenizolepis , 牠们大多分布于中国南部 , 只有吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis是被发现于哈萨克 , Tenizolepis及吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis和刘氏滇鱼Dianolepis liui关系要较密切。小肢鱼科体型非常细小 , 牠们的型态介乎于云南鱼类及沟鳞鱼类之间 , 小肢鱼科有呈方形的头盖 , 头盖和胸甲紧密连合 , 牠们的感觉沟和中华鱼类及星鳞鱼类相似 。
胴甲鱼目发展至Euantiarchs水平中 , 牠们视野明显变得广阔 , 牠们体型倾向变大,有较小的眶窝, 并位处头部较后的位置。根据Euantiarchs头盖特征可分作两大类 : 沟鳞鱼类Bothriolepoidei及星鳞鱼类Asterolepidoidei 。星鳞鱼类Asterolepidoidei成员中的桨鳞鱼属Remigolepis眶前侧保留了云南鱼类 , 始突鱼类及中华鱼类的特征 , 桨鳞鱼属Remigolepis甲片有次级退化及分离 , 附肢缩少且缺少远端一节 , 这可能是一种返祖现象 , 牠们会较倾向于远洋生活并能挖开泥沙。 在一些星鳞鱼类中 , Gerdalepis , Grossaspis及Byssacanthus中背片长有长棘 , Gerdalepis有一个水平的骨质隔板把躯甲的顶部从体腔分开形成一个向前开口的空腔 , 这可能是为了附着头部的举肌。
不论Euantiarchs是否底栖型捕食者 , 牠们已清楚地显示一些远洋的特征 。于晚泥盆纪时期世界各地也有其分布 。如果牠们于水中游动真的有困难的话 , 根本不可能达到世界性的分布。于泥盆纪中期至晚期存有一些长寿属种如沟鳞鱼属(Bothriolepis) , 星鳞鱼属(Asterolepis)及星甲鱼属(Pterichthyodes) , 牠们只有一个背鳍 , 没有腹鳍 , 并有相对同质形态 , 胸附肢及背甲关节是球窝式。沟鳞鱼属Bothriolepis肢体较长且有肘状缝合 , 肢体的作用不明 , 但被假设有助推进身体越过底层及于泥沙中埋藏。星鳞鱼属Asterolepis及星甲鱼属Pterichthyodes身体及尾部被非常大的鳞片覆盖 , 沟鳞鱼属(Bothriolepis)则是无鳞的。像沟鳞鱼属(Bothriolepis)胸甲有较精细的铰合并显示牠们是底栖性鱼类 , 牠们胸甲的附肢应该是附有肌肉并能提供较高的能量。于法门阶(Famennian)地层沟鳞鱼属(Bothriolepis)有达百多种于世界上的近海岸环境被发现 , 这些最后的胴甲鱼类中 ,有些种类体型挺大的 , 如果连没被甲片覆盖的尾部(也可说是化石缺失的部分)也算在内的话 , 长度达100 cm。最大的沟鳞鱼属种要算东欧的大沟鳞鱼Bothriolepis maxima , 大沟鳞鱼Bothriolepis maxima的头胸甲长度超过500 mm , 比英国的巨沟鳞鱼Bothriolepis gigantea还要大 。于我国也发现了沟鳞鱼属种化石 ,我国的沟鳞鱼属种有东生沟鳞鱼Bothriolepis tungseni及韶关沟鳞鱼Bothriolepis shaokuanensis。
于泥盆纪晚期 , 胴甲鱼目和其它盾皮鱼类一样消失贻尽 , 牠们于石炭纪地层再没有任何化石记录 , 胴甲鱼目可能成了四足动物这些新贵的受害者 , 或受气候改变影响才灭絶 。
瓣甲鱼目
瓣甲鱼目 Petalichthyida 下分拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)及大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae) , 大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)是底栖性鱼类 ,牠们的眶部背移 , 眶部和中央甲板有接触 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)如海口拟瓣鱼Quasipetalichthys haikouenis及 Eurycaraspis incilis 还保留了侧眶 , 眶区被中央甲片分融 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)和大瓣甲鱼科Macropetalichthyidae不相同 , 牠们并不是底栖性鱼类 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)仅只有拟瓣鱼属Quasipetalichthys及Eurycaraspis。
瓣甲鱼目眼窝上的感觉沟和鳃前沟交汇形成X形 ,有较长及较大的颈板。瓣甲鱼目身体主侧线沟和节甲鱼目相同, 都是通过后背侧片和前背侧片一直到躯甲上 , 直达头甲的后副颈片。瓣甲鱼目 Petalichthyida有短至中等的胸甲 , 像分布于早泥盆纪的德国 , 俄国及澳洲的月甲鱼属(Lunaspis)身体及尾部被细小钻石型的鳞片所覆盖 , 有非常大的中背甲 , 胸鳍被相对较大的鳞片覆盖。泥盆纪中期的大瓣甲鱼Macropetalichthys sullivani有骨化的脑壳 , 有平底型的脑颅。有关瓣甲鱼目颌骨的了解是一无所知的 , 牠们的颌骨并没有证据显示是存有颚板 , 就算是完整的月甲鱼属(Lunaspis)化石样本 , 颌骨是被少量分离的小齿覆盖。 瓣甲鱼目大多分布于澳洲 , 其它属种包括早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Notopetalichythys 及Shearsbyaspis , Wijdeaspis及Epipetalichthys 分布极广泛 , 于澳洲 ,亚洲及欧洲都有Wijdeaspis及Epipetalichthys的化石记录。
瓣甲鱼目 Petalichthyida于亚洲也取得广大的分布 , 于我国也发现了大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)的化石 , 例如广西发现的博白广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys bobaiensis及湖南发现的跳马涧广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys tiaomajianensis吻片 ,松果片及眶前片都显示跟早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Shearsbyaspis有密切关系 ; 四川发现的雁门坝新瓣甲鱼(Neopetalichthys yenmenpaensis)眶上沟和眶下沟比例上均大于任何大瓣甲鱼科成员 。于我国其它地区也发现了深道湾西南瓣甲鱼Xinanpetalichthys shendaowanensis, 廖角山滇东瓣甲鱼Diandongpetalichthys liaojiaoshanensis的化石 , 此外越南南部也发现了Tongdzuylepis vietnamensis的化石 , 不过这些鱼类的具体资料不详。
萌鳐鱼目
萌鳐鱼目Rhenanida有轻便的装甲 , 和其它的盾皮鱼类不同的是 ,装甲表面镶嵌着小结节及不连合的小鳞 , 头甲大骨片表面存有小的甲片 , 尾鳍退化 , 齿板有非常坚硬的次级牙质。萌鳐鱼目于摄食系统中明显要比其它盾皮鱼类高等 , 有高度特化能伸突的颌外 , 是会像鳐类般的底栖捕食者或以贝类为食 , 长度很少超过30厘米 。
萌鳐鱼目Rhenanida化石是非常稀少 , 大部分化石都是属于莱茵鲛属Gemuendina的甲片 , 当时萌鳐鱼目Rhenanida 已分布于世界各地 , 大多数化石是来自泥盆纪早期 , 主要是美国及德国 。 星鱼属Asterosteus是来自德国及美国东部泥盆纪中期地层 , 而管鳞鲛属Jagorina是来自晚泥盆纪时期的德国及摩洛哥。近来于南美玻利维亚(冈瓦纳大陆)晚泥盆纪的Malvinokaffric动物群也发现了新的萌鳐鱼目新种玻利维亚鱼Bolivosteus chacomensis , 于当地也发现了早期软骨鱼类Zamponiopteron triangularis及Pucapampella rodrigae的化石。
至于第五个属Ohioaspis是存有欵问的 , 因为这块小瘤节化石样本最初被描述作星鱼属Asterosteus新种 , 后来对这瘤节化石的研究产生了两种说法 , 一张专家主张Ohioaspis是萌鳐鱼目新属种 , 其它的则认为是属于甲冑鱼类。
假瓣甲鱼目
假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida是一类像鳐鱼般的盾皮鱼类 , 化石相当罕有且仅只于德国Hunsrück的泥盆纪前期地层发现 , 类似史天秀鱼Stensioella heintzi 及萌鳐鱼目(Rhenanida) , 假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica甲片由众多小瘤结节覆盖所组成 , 牠的头盖被膜质甲片覆盖 , 也像瓣甲鱼类般有一对眶上侧线沟并向后在中线相遇。假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica也有一对大眼孔及一个大鳃盖 , 此外假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica有五对鳃弧。Paraplesiobatis heinrichsi可能是和假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica属同种 , 只是保存的情况有所不同。
史天秀鱼目?
史天秀鱼Stensioella heintzi 是谜一般的盾皮鱼类 , 牠们是于德国泥盆纪前期的Hunsrück板岩被发现的 , 当地只存有一个化石样本。短而结实的史天秀鱼Stensioella heintzi 形状类似现在的银鲛类 , 并拥有像莱因鲛属Gemuendina宽阔的翼状胸鳍 。史天秀鱼Stensioella heintzi类似莱因鲛属Gemuendina , 装甲由小瘤结节镶嵌所组成。
史天秀鱼Stensioella heintzi目前被认为众多盾皮鱼类中最原始的形式 , 侧翼缝合处的装甲和其它盾皮鱼类的相似。 史天秀鱼有膜质骨化的头甲 ,全身都被结节覆盖 , 但眼睛非常细小 , 化石保存了四个鳃弓及梅克氏软骨的痕迹 , 颌部难以显示 , 但看似和瓣甲鱼类不同 。
基于头甲及身体部分存有结节 , 这点和萌鳐鱼目Rhenanida 只存有表面上的相似性 , 因此一些古生物学家认为史天秀鱼Stensioella heintzi 没有多少具体理由要归属盾皮鱼类 。 古生物学家Philippe Janvier建议史天秀鱼Stensioella heintzi应放置于全头亚纲(Holocephali)而非盾皮鱼纲 , 如果属实的话 , 那么全头亚纲和板鳃亚纲于泥盆纪软骨鱼类幅射之前已分道扬镳了。
但史天秀鱼Stensioella heintzi躯体外型只是和全头亚纲中的Menaspis相似 , 和全头亚纲(Holocephali)存有非常少量的共同点 , 这点正好和Philippe Janvier观点背道而驰。
Nessariostoma granulosa最初被划作假瓣甲鱼目 , 牠和史天秀鱼Stensioella heintzi较相似 , 有膜质化的头甲 , 身体被鳞片覆盖 , Nessariostoma granulosa有较靠后的眼睛 , 眼球较细小 , 这有别于假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica 。由于Nessariostoma granulosa外表和史天秀鱼Stensioella heintzi相似 , 因此古生物学家把其划归史天秀鱼科。
有专家认为史天秀鱼类不能构成一个自然类群 , 对其亲缘关系也没一致的看法 , 部分专家认为牠们该划作瓣甲鱼目或萌鳐鱼目。
棘胸鱼目
棘胸鱼目(Acanthothoraci)的胸甲较短 , 有较长的头盖 , 眼球及鼻孔都上移 , 显示牠们是底栖性鱼类。棘胸鱼目(Acanthothoraci)分作Weejasperaspididae及古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae , 古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae可能是一个并系类群 , 有不少属种外型和鳐类相似 , 有较大的胸鳍及平坦的身躯 。
早期的古棘甲鱼科成员包括波多利亚早泥盆纪Czortkow组发现的古棘甲鱼属Palaeacanthaspis , 牠可能属于吉丁尼阶(Gedinnian) ; 拉多廷鱼属(Radotina)被发现于波希米亚早泥盆纪Lochkov阶石灰岩 , 拉多廷鱼属(Radotina)也时常被认为于晚志留纪已存在。拉多廷鱼属(Radotina)一共有三种 : Radotina prima , Radotina kosorensis , Radotina tuberculata。 Radotina prima存有小结节 , 结节表面有一层外套半牙质 , Radotina prima是被认为和节甲鱼目 , 瓣甲鱼目及褶齿鱼目存有非常密切的关系 。Brindabellaspis stensioi 的脑壳类似骨甲鱼类Osteostracans等无颌类,有专家认为牠应该自成一目--- Brindabellaspida , 不过Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis有眶前凹坑 , 有较大的前中央甲片 , 并有类似胴甲鱼目的头胸铰合 , 这些特征都显示Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis三属都和胴甲鱼目有密切关系。拉多廷鱼属种 Radotina kosorensis , Kosoraspis及Kimaspis的头盖形态显示牠们和莱因鲛目有密切的关系。
和古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae相反 , Weejasperaspididae却被视作是单系类群 , Weejasperaspididae属种化石都被发现于澳洲 , 包括Murrindalaspis及Weejasperaspis , 形态上和古棘甲鱼属Palaeacanthaspis非常相似 , Murrindalaspis躯甲有较高的脊 , Weejasperaspis则有厚重的甲 , 胸膛伸出一对较大的棘脊 , Weejasperaspis有结实的吻部显示牠可能是以甲壳类为食的。
褶齿鱼目
褶齿鱼目(ptyctodontida)的皮甲缩小 ,有羽榍结构的颚板 , 和瓣甲鱼类相似 , 晚泥盆纪澳洲西部的坎贝齿鱼属Campbellodus 有较结实的齿板 , 坎贝齿鱼属Campbellodus可能是以甲壳类为食的。褶齿鱼类头盖骨的松果体区域有部分被钙化 , 牠们有较大的眶部 , 有延长的颈片 , 眶上感觉沟和后凹线管交汇形成X字型 , 这特征于瓣甲鱼科也存在 。此外褶齿鱼类感觉沟是深深地埋在甲片的管中 , 通过相距较远的孔向外开 。褶齿鱼类脸颊被杆状次缘片(鳃盖片)所覆盖 , 吻部没有甲片。褶齿鱼目有非常短小的胸甲 , 头胸关节不像节甲鱼类般分化。大多褶齿鱼类真皮骨(dermal bone)有海绵质表面并被皮肤覆盖 , 但是早泥盆纪西伯利亚的Tollodus和其它褶齿鱼类大不相同 , 皮肤长有结节纹状 。褶齿鱼类的脑壳包括眶部及枕骨都被骨质化 , 腭方软骨和脑壳有铰接。
褶齿鱼类是很细小的鱼类 , 很少有全长超过20厘米的个体 , 泥盆纪中期美国东部的Palaeomylus颚板则达15厘米 , Palaeomylus颚板上有分开的磨研尖 , 褶齿鱼属Ptyctodus则有一个大中心的磨研面 , 鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella的齿板上则具有切刃 , 这显示褶齿鱼类颚板上存有多样化。小栉齿鱼属Ctenurella的外形类似全头类 , 并有着相似的习性 。此外晩泥盆纪弗拉斯阶北美的Eczematolepis颚板也能达20 cm , Eczematolepis皮甲上的结节类似大瓣甲鱼属 Macropetalichthys。
褶齿鱼类的肩胛喙软骨(Scapulocoracoid)较短及深 , 胸鳍骨骼有非常狭幼的铰合表面 , 有特化的腹鳍 , 并具有类似全头类雄鱼鳍脚的勾状物。从鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella都可清楚看到雌雄异形 , 雄鱼有抱住雌性的鳍脚，雌鱼则有平滑的臀鳍座。学者认为牠们是体内受精的，近来发现的艾登堡母鱼（Materpiscis attenboroughi）体内不但展现出明显的胎盘结构 , 而且还有胚胎化石被发现。
归属存有疑问的Deinodus , 可能是属于褶齿鱼目
节甲鱼目
一般把节甲鱼类分作两大类 : 长胸类Dolichothoraci及短胸类Brachythoraci , 长胸类Dolichothoraci即辐纹鱼亚目Actinolepidoidei (包括叶鳞鱼科及辐纹鱼科)和菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei , 牠们的背侧片有一个突缘 , 当头部作升降运动时 , 副颈片的后缘可以在其上滑动 , 但头部的运动受到很大的限制 。 短胸类Brachythoraci下分粒骨鱼类Coccosteomorph 及厚甲鱼类Pachyosteomorph , 有头胸铰合关节 , 使头胸之间的颈关节同内骨骼的内颅与脊柱的关节是在同一轴面上。节甲鱼类通过菲里克特鱼类Phlyctaenaspid , 粒骨鱼类Coccosteomorph 到厚甲鱼类Pachyosteomorph 水平 , 颈关节使头部能作更大的上下运动 , 下颌下降时能使头向后仰 , 这能使嘴张得更大 , 对捕食是非常重要。
泥盆纪中期的伍塔鱼属(Wuttagoonaspis) 眶下片和头盖骨融合 , 被认为和辐纹鱼类Actinolepids及叶鳞鱼类Phyllolepids关系密切。伍塔鱼科Wuttagoonaspida是节甲鱼类中一个非常罕见的类群 , 过去只是在澳洲的泥盆纪早期至中期的沉积层有化石记录 , 但在中国云南昭通发现的新种Yiminaspis shenme显示了伍塔鱼科Wuttagoonaspida是源于中国的。Yiminaspis shenme属泥盆纪布拉格期（Pragian）, 牠虽有然瓣甲鱼目 Petalichthyida的特征 , 但是Yiminaspis shenme有着伍塔鱼属Wuttagoonaspis的更多特征。Yiminaspis shenme的发现显示伍塔鱼类源于中国并于晚布拉格期（Pragian）迁至冈瓦纳大陆东北部边缘。
叶鳞鱼科Phyllolepida长时期被看作独立的类群 , 现在被认为是和辐纹鱼科Actinolepids及伍塔鱼科Wuttagoonaspids同属一个进化支 , 叶鳞鱼科一般长约 30至40 cm。牠们有宽阔扁平的装甲 , 颈背甲扩大 , 由四对颈甲片及副颈片组成并形成颈背突 , 颈背甲的宽度值较长度值要大 , 有宽阔的躯甲 。叶鳞鱼科有较长且狭窄的前背侧片 , 缺乏前腹及后侧甲片 , 前腹外侧甲片短小且宽阔 , 前腹外侧甲片平扁且缺乏侧层 。叶鳞鱼科(不包括Yurammia)甲片都有明显凸起的脊纹 ,大的中骨片中心集中了浅沟 , 这可能是感觉沟, 可能有高度发育的侧线系统并可在水中探测电子 。叶鳞鱼科都是底栖性鱼类 , 牠们的栖息环境和许多盾皮鱼类大不相同 , 像欧洲的叶鳞鱼属Phyllolepis是生活于海滨一带的鱼类 , 北美的Phyllolepis rossimontina却是生活于河流的属种 。
泥盆纪中期南极的南极鱼Antarctaspis mcmurdoensis是典型的叶鳞鱼科成员 , 有非常大的颈背片及明显的感觉沟 。 澳洲叶鳞鱼属Austrophyllolepis 有五弦琴型的头部 , 眼球位处于头部的边缘 , 腹鳍位置也具有尾脚(claspers)显示会像鲨类般交配 , 牠们也有异常优良的感觉沟并对微量的水压及电场改变敏感。
新南威尔士州一向盛产叶鳞鱼类化石 , 例如泥盆纪中期的Cowralepis mclachlani, 牠的头盾要比躯甲长 , 这和其它叶鳞鱼类大不相同 , 此外Cowralepis mclachlani可能是以抽吸原理来进食的 ; 澳大利亚新南威尔士州发现的Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni要比已知的叶鳞鱼类原始 , 牠们的躯甲保留了后背侧甲 , Cobandrahlepis的颈背甲形状和冈瓦讷古陆东部的Placolepis相似 , Cobandrahlepis副颈片侧部的感觉沟则和澳洲叶鳞鱼属Phyllolepis的相似。Yurammia和其它叶鳞鱼类不同的是Yurammia真皮骨没有脊纹 ; Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni 的发现显示于晚泥盆纪法门阶(famennian )时期叶鳞鱼属Phyllolepis于北半球出现前 , 叶鳞鱼科已于冈瓦讷古陆东部分化。叶鳞鱼科同时分布于南北半球 , 牠们的化石仅只被发现于非海洋沉积层 , 这显示弗拉斯阶至法门阶交界时 , 冈瓦讷古陆和劳汝西亚古陆相连 , 叶鳞鱼类于晚泥盆纪大灭绝前已取得大幅度扩散。
辐纹鱼类Actinolepids是泥盆纪早期细小的节甲鱼目成员 , 有较长的胸甲及棘片 , 甲上长有结节 , 于背侧和副颈间没有任何外骨骼铰接 , 最著名的辐纹鱼类包括早泥盆纪美国的Bryantolepis 及早泥盆纪斯瓦尔巴特群岛的Sigaspis ,我国发现的斯氏鱼属Szeaspis也是属于辐纹鱼类。
已知最古老的辐纹鱼科Actinolepididae是Kujdanowiaspis, 牠是生活于迪通阶(Dittonian)中期的英国及波多利亚等地的河流 , Kujdanowiaspis可能坚持至齐根阶(Siegenian )才灭绝。早泥盆纪波多利亚(Podolia)的Erikaspis zychi曾被划作Kujdanowiaspis , Erikaspis zychi和Kujdanowiaspis及Sigaspis lepidophora有着密切的关系 , Sigaspis身体长有较大的鳞片 , 三者都被划作Kujdanowiaspididae。于美国美国犹他州Water Canyon组发现的Simhlaspis cachensis是相当原始的辐纹鱼科成员 , 另一种古老的辐纹鱼科是英国的Heightingtonaspis anglica , 最初也被划作Kujdanowiaspis , Heightingtonaspis anglica是当地非常罕有的节甲鱼类。
辐纹鱼科Actinolepididae中的 Lataspis及Actinolepis保留了淡水生活的习性 , 不过像Aethaspis, Simblaspis, Anarthraspis及Bryantolepis这些属种则是生活于大海边缘的鱼类 , 早泥盆纪的Mediaspis则是完全海生的属种。Baringaspis及Aethaspis和其它辐纹鱼类不同 , 颈背甲倾向延长 , 并和后松果片熔合 , Baringaspis及Aethaspis也有着叶鳞鱼科的特征。
菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei包括菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae, 戈尔兰鱼科Groenlandaspidae及威氏鱼科Williamsaspidae。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae是源于辐纹鱼科Actinolepididae , 牠恐怕是短胸类的先祖。菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae的中央背甲长且狭窄 , 一对前腹甲退化消失或者和相邻的甲板熔合 , 有较长的脊片, 背侧有良好发展的软骨轮和副颈的关节窝铰接 。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae最早的化石记录是齐根阶(Siegenian)早期斯匹次卑尔根岛的Arctaspis , Arctaspis形态上和辐纹鱼科(Actinolepididae)很接近 , 当地也发现了同属菲里克特鱼科的优雅鱼属Elegantaspis , 异鱼属Heterogaspis , Huginaspis , 斯匹次卑尔根鱼属种Svalbardaspis stensioi及Svalbardaspis typicus 。齐根阶(Siegenian)晚期菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于德国取得分布 , Prosphymaspis就是德国常见的属种了。我国的拟威氏鱼属Parawilliamsaspis及郁江鱼属Yujiangolepis都同属菲里克特鱼科。
于德国南部Hunsriickschiefer的晚齐根阶(Siegenian)地层发现的"Coccosteus" angustus是一种菲里克特鱼类 , "Coccosteus" angustus的形态介乎于菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae及粒骨鱼科Coccosteidae之间。于早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian Stage) , 菲里克特鱼属种Phlyctaenius acadicus于现在的加拿大新不伦瑞克省(New Brunswick)有分布 , 埃姆斯阶(Emsian Stage)德国的菲里克特鱼类则有Prosphymaspis及Diodsomaspis。异鱼属Heterogaspis 及Huginaspis则属于泥盆纪中期的菲里克特鱼类 , 异鱼属Heterogaspis仅只有盾构干体化石发现 。 菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于泥盆纪中期衰落 , 于纽约晚泥盆纪地层发现的菲里克特鱼属种Phlyctaenius shenvoodi可能是最后的菲里克特鱼类了。
最早期的菲里克特鱼科(Phlyctaenaspidae)如Arctaspis, 优雅鱼属Elegantaspis及斯匹次卑尔根鱼属种"Svalbardaspis"stensioi 化石都是局促于淡水沉积层 , 稍后出现的菲里克特鱼属Phlyctaenaspis, Arctolepis, 异鱼属Heterogaspis仍是生活于淡水的鱼类 。Prosphymaspis, Diadsomaspis, ''Phlyctaenaspis"shenvoodi 及"Coccosteus" angustus.则是完全海生的属种了。
在我国滇东中泥盆统地层发现的菲里克特鱼科三个属种: 巨扒皮鱼Exutaspis megista, 绿草湾昆明鱼Kunmingolepis lucaowanensis及晋宁杨氏鱼Yangaspis jinningensis
菲里克特鱼科的Dicksonosteus及Arctaspis 有较长的躯甲 . 非常长且苗条的脊片并长有小齿。相反戈尔兰鱼科Groenlandaspidae 则有较短的胸甲 , 中背片是被非常高的脊所组成 。戈尔兰鱼科Groenlandaspidae首次起源于泥盆纪初期 , 并一直延存至晩泥盆纪或石炭纪前期 , 这是分布相当广乏的节甲鱼目成员 , 于当时欧美大陆(Euramerica)及冈瓦纳大陆(Gondwana)均有分布。
Turrisaspis elektor是早期的戈尔兰鱼科成员, 全长约20厘米 , 有较长及较低的躯干背甲 , 化石被发现于北美 。
戈尔兰鱼属Groenlandaspis是相当成功的节甲鱼类之一 , 生存于晚泥盆纪(三亿六千万年前) , 全长约50厘米 。戈尔兰鱼属Groenlandaspis首次于二十世纪三十年代的格陵兰岛被发现 ,化石于六个大陆也有所发现 。尽管分布广泛, 但只有少量化石保存得良好。较为有名的是八十年代 , 于澳大利亚的Canowindra发现了良好的戈尔兰鱼属Groenlandaspis化石样本 , 于1956年的Canowindra 也发现了两个分离的戈尔兰鱼属Groenlandaspis的甲片 , 也使Alex Ritchie 于 50年代及90年代初把研究范围锁定于Canowindra。1993年Canowindra发掘出土了至少70个戈尔兰鱼属Groenlandaspis的化石样本 , 于Canowindra出土的可能是属于一个新种 , 并由专家Alex Ritchie研究 , 把这化石样本命名为Groenlandaspis sp 。
戈尔兰鱼属中的Groenlandaspis pennsylvanica 是另一个新的属种 , 这是被发现于北美Red Hill的Catskill地层 , 已知的有二十七个零散的躯干甲片 , 这是被收集于浅河床边缘 , 全长约40厘米 。戈尔兰鱼属种还有格陵兰的Groenlandaspis mirabilis , 西欧的Groenlandaspis disjectus及Groenlandaspis thorezi , 南极的南极戈尔兰鱼Groenlandaspis antarctica , 戈尔兰鱼属最后的成员是Groenlandaspis seni,生存于泥盆纪晚期或石炭纪前期。戈尔兰鱼科还有晚泥盆纪澳洲的Mithakaspis lyentye , 这些显示戈尔兰鱼科于泥盆纪中期至晚期已取得世界性的分布。
威氏鱼科Williamsaspidae仅只有威氏鱼属Williamsaspis, 分布于泥盆纪中期澳洲 , 威氏鱼属Williamsaspis可能是菲里克特鱼类中较特化的一支。威氏鱼属Williamsaspis和粒骨鱼类的Burrinjucosteus被视作是具有菲里克特鱼类水平 , 两者有缩小的胸甲 , 在头胸关节之间有球状关节 , 可惜的是威氏鱼属Williamsaspis的头甲及胸甲背部却是缺失 , 对威氏鱼属难作太多的描述 。
短胸亚目Brachythoraci于泥盆纪中期及晚期很常见 , 主骨干是真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids , 也就是体型巨大的类群 , 此外短胸亚目也包括Gemuendenaspids , Holonematids , Homosteiids 及巴坎鱼类Buchanosteoids , 这四类被专家认为是属于并系(paraphyletic) , 但也有专家认为Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids是形成单源类群 , Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids同属Migmatocephalia , Migmatocephalia于泥盆纪早期显得极具多样性 , 但在泥盆纪中期开始被真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids淘汱。
Homosteiids是相对体型较大的类群 , 有较短的胸甲及较长的头骨 ,一些进步的类群中 , 眼球位置前延 , 胸窗(pectoral fenestra)大幅后延 。Homosteiids于早泥盆纪的晚期出现 , Antineosteus, Goodradigbeeon 及Taemasosteus等就是属于早期属种 , Homosteus milleri则是泥盆纪中期的属种 , 头甲长度可达50 cm 。Homosteus milleri眼孔靠前 , 有较扁的背侧 , 下颌片是没有牙齿的 , 牠们可能是属于底栖性鱼类 。
Atlantidosteus是相当原始的短胸类 , 古生物学家Lelievre在分支谱系图中把Atlantidosteus放置在巴坎鱼属Buchanosteus及Homostiids之间 , Atlantidosteus被认为是Homosteus 的姐妹群 , 不过Atlantidosteus的分类地位至今还是不明的。摩洛哥泥盆纪中期地层发现的Atlantidosteus pacifica头部长达50厘米 , 和澳洲昆士兰的Atlantidosteus hollardi关系非常密切 , Atlantidosteus pacifica的发现显示冈瓦讷古陆东部及北部边缘的热带至亚热带海洋生态曾存有节甲鱼类。如果Atlantidosteus真的属于Homostiidae , 那么泥盆纪中期Homostiids于波罗的大陆及劳伦西亚大陆(Laurentia)已取得广泛的分布 , 并可能于泥盆纪中期至晚期冈瓦讷古陆及劳汝西亚古陆(Laurussia)之间的浅海及河流扩散。于澳洲昆士兰断河组发现的断河鱼Confractamnis johnjelli全长能超过2米 , 牠和Atlantidosteus有密切的关系。 断河鱼Confractamnis johnjelli属艾菲尔阶(Eifelian) , 牠的背纹减少 , 有明显的颈关节 , 躯干的后背侧及后侧甲片较高及幼 , 断河鱼Confractamnis johnjelli躯甲形态类似Heterosteus, Tityosteus, Taemasosteus 及 Antineosteus 。Tityosteus是生活于早泥盆纪西班牙的大型Homosteiids属种 ,全长达 2 .5米 。
布尔乔克湖的埃姆斯阶石灰石发现了两个短胸类新种 , 二种都属于早泥盆纪 , 于当时的海洋二者已算是体型较大的鱼类。德哈古鱼Dhanguura johnstoni有一个不完整的头骨化石发现 , 该头骨长度至少长40 cm , 吻部的甲板呈T 形 , 有明显的祖征 ; 另一种短胸类新种是卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis , 卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis 的头部尺寸和德哈古鱼Dhanguura johnstoni的相近 , 头部后缘显示了邓氏鱼的特征 。从德哈古鱼Dhanguura johnstoni及卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis的副颈片来看 , 都同样有着狭幼的前沿 , 这显示二者是和Homostiidae有密切关系 , 尤其是Taemasosteus更可和二者作出比较 。 德哈古鱼Dhanguura johnstoni眶前甲板被松果体及吻板完全分隔 , 这点和粒骨鱼类(coccosteomorphs)的结构相似 , 骨骼有后外侧突 , 这特征在Arenipiscis 的同样存在 ; 至于卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis有厚重的横颈脊 , 其中也有真短胸节甲鱼类Eubrachythoraci的特征。
巴坎鱼科Buchanosteidae整体外型和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids(如粒骨鱼科Coccosteidae)相似 , 尤其是头盖骨形状已和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids类似 , 但内颅却类似辐纹鱼类 , 头躯甲关节变宽 , 中颈片后边也变宽 , 胸鳍窝增大 , 有长的中背甲。早泥盆纪澳洲西部的巴坎鱼属种Buchanosteus confertitubercutatus有较长的眶部 , 牠的内颅和头甲方面保留了长胸类的特征。我国广西也发现了广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis , 广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis的发现显示当时南中国古陆与东冈瓦纳古陆非常接近或者它们之间在局部地方曾连在一起，这样才能使底栖生活的巴坎鱼属Buchanosteus 从南中国古陆迁徙到东冈瓦纳古陆。
我国的贵州鱼Kueichowlepis sinensis 内颅上和巴坎鱼属Buchanosteus是一致的 , 因此也是属于巴坎鱼科Buchanosteidae ; 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus是被发现于俄国乌拉尔山脉的巴坎鱼类 , 牠是属于晚早泥盆纪(埃姆斯阶) , 牠只有头甲, 盾甲和无数鳞片被发现 , 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus的皮甲上有结节脊纹状 , 这显示乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus和埃姆斯阶澳洲东南部的Errolosteus有密切关系。
Gemuendenaspids仅只有早泥盆纪德国的Gemuendenaspis angusta , Gemuendenaspis angusta的中背甲类似叶鳞鱼目 , 但有着典型的Buchanosteoids头盖骨 , Gemuendenaspis保留了长胸类那样的躯甲 , 头盖后边的真皮骨形状却显现出牠们和粒骨鱼类关系密切。
Holonematidae有较长的躯甲 , 牠们的真皮骨长有骨脊 ,颚板也长有独特的管状结构 ,牠们于泥盆纪初期兴起 , Belemnacanthus , Rhenonema及Tiaraspis就是早泥盆纪属种 , Holonematidae于晚泥盆纪时期完全灭绝 , 牠们一直鲜有改变 。过去一直认为Holonematidae和菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae有关 , 但现在被视作和Migmatocephalia 及真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids关系更密切。
Holonematidae属种中以Holonema最有名的 , Holonema于泥盆纪中期至晚期欧洲及北美的海洋至河流都有分布 , 于澳洲也发现了Holonema westolli的化石 , Holonema westolli是完全海生的属种 , 牠有完整的铰接化石被发现 , Holonema于晚泥盆纪的北非 , 中东 , 伊朗及土耳其也有分布 。Holonema是体型较大的节甲鱼类 , 从吻端至背甲未端达1米 , 北美及伊朗的Holonema rugosum , 俄国及波兰的Holonema radiatum, 英国及苏格兰的Holonema ornatum都属体型较大的海生属种, 早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian)澳洲的Bimbianga burrinjuckensis是一种原始的短胸类, Bimbianga burrinjuckensis颈背甲及副颈片形状和Holonematids的相似 , 从牠的眶下片及副颈片形态显示Bimbianga是Holonematids的原始姐妹群 , Bimbianga burrinjuckensis的化石发现显示短胸类是源于冈瓦纳大陆 , 于泥盆纪中期扩散至北半球 , 至于伊朗KhushYeilagh组发现的节甲鱼类化石显示伊朗于泥盆纪时期曾是冈瓦纳大陆北部边缘 。
Aspidichthys的分类地位是存有疑问的 , 有古生物学家认为Aspidichthys和胴甲鱼目的星甲鱼属Pterichthyodes关系较近 , 也有古生物学家根据甲片认为Aspidichthys和粒骨鱼类的关系要较近 , 但较多古生物学家倾向把Aspidichthys划归Holonematidae。
真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids主要特征是腭方软骨(Palatoquadrate)被翼方软骨(pterygoquadrate)及原腭骨(autopalatine )分隔 , 头盖后部较厚 , 近边缘的甲板呈杆形。真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids是分作粒骨鱼类Coccosteomorphs及厚甲鱼类Pachyosteomorphs , 牠们是于泥盆纪中期至晚期分化。泥盆纪中期的粒骨鱼属Coccosteus是粒骨鱼类Coccosteomorphs中最普遍的属种 , 有紧密的胸窗 ; 我国发现的吴氏香水鱼Xiangshuiosteus wui 则是粒骨鱼属Coccosteus的姐妹群。
粒骨鱼科Coccosteidae及Pholidosteidae(Malerosteus, Tapinosteus, Pholidosteus)相对而言是泥盆纪中期至晩期未特化的种类 ,牠们是粒骨鱼类Coccosteomorphs基层成员 , Pholidosteidae是源于粒骨鱼科Coccosteidae。 Pholidosteus, Tapinosteus 和Leiosteus内颅被软骨分割成几个骨化区 , 并可能发展出较大的背囟(fontanelles) , 牠们有较大的眼球及眶颞区。
我国云南发现的盘溪鱼科Panxiosteidae可能是属于中泥盆世的晩期 , 盘溪鱼科Panxiosteidae有着Pholidosteidae及恐鱼科的特征,不过盘溪鱼科Panxiosteidae有较小的眼孔及较侧的颈缺 , 形态上比Pholidosteidae及恐鱼科来得原始 , 盘溪鱼科Panxiosteidae可能和Pholidosteidae及恐鱼科源于同一先祖。盘溪鱼科体型上要比Pholidosteidae来得大 , 但比恐鱼科细小。
粒骨鱼科于早泥盆纪时期兴起 , 像我国的中华利沃鱼(Livosteus sinensis)及拉脱维亚的Livosteus grandis就是最早期的粒骨鱼科属种 , 利沃鱼属Livosteus有较大的体型及厚重的骨甲 , 这显示牠们是生活于浅海或海滨的底栖性鱼类 ; 我国的粒骨鱼科还有长枕旧城鱼Jiuchengia longoccipita及一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis , 一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis的骨片形态和俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis的相似。粒骨鱼科于泥盆纪时期大幅扩散 , 于世界各地都可找到牠们的化石 , 于北美 , 澳洲 , 中国及欧洲都可发现牠们的化石 。
粒骨鱼科Coccosteidae的属种大多体型细小 , 像粒骨鱼属Coccosteus属种大多平均长20至24厘米 , 最大的属种Coccosteus decipiens全长也只有40厘米 。
Dickosteus threiplandi全长仅只有0.5米 , 小米勒鱼Millerosteus minor体型更细小 , 牠是生活于泥盆纪中期的苏格兰 , 平均个体长度仅只有50至64 mm, 最大样本超过150 mm 。小米勒鱼Millerosteus minor头骨各方面有着典型的粒骨鱼类的特征 , 但同时保留了一些原始的特征 ,小米勒鱼Millerosteus minor于1858年被米勒Miller被命名作小粒骨鱼Coccosteus minor , 但于1959年则被划归米勒鱼属Millerosteus , 米勒鱼属Millerosteus被认为是属于粒骨鱼科 , 但和粒骨鱼科中各成员的关系还是存有争议的。Watsonosteus fletti属体型较大的种类 , 全长可达1米。
泥盆纪中期的Camuropiscids(Camuropiscis, Tubonasus, Latocamurus, Rolfosteus, Fallacosteus及Simosteus)及Brachydeiroids(Brachydeirus , Leptosteus)属特化的粒骨鱼类Coccosteomorphs , Camuropiscids有较长的吻部 , Brachydeiridae和Leptosteidae身体侧扁而高 , 是生活于水表层的鱼类 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 是被发现于澳大利亚晚泥盆纪Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长15 cm , 身体前部有坚硬的装甲 , 和其它节甲鱼类一样 , 吻部长有峰利的齿板形成一个像龟状的嘴喙以便把猎物切成碎块。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 最独特的就是长有突出的吻管 , 这吻管全长7 cm 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis突出的吻管有助提高嗅觉 , 也提高了于水中的流线形。Fallacosteus turnerae是另一种被发现于Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长30厘米 , 牠有较大的眼球 , 和罗褔鱼Rolfosteus canningensis 同样拥有突出的吻管 , Fallacosteus turnerae看似是以像虾类般的甲壳动物为食的。
粒骨鱼超科也有巨大的属种发现 , 于澳洲西部的Gogo组发现了不少盾皮鱼类化石 , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia elegans是当地发现的罕有巨型粒骨鱼超科成员 , 形态上和粒骨鱼属种Coccosteus cuspidatus的相似。 晚泥盆纪北美的埃尔登鱼属Eldenosteus , 托罗鱼属Torosteus及澳洲的哈里图姆斯鱼属Harrytoombsia都被划归托罗鱼科Torosteidae 。托罗鱼科Torosteidae是Camuropiscidae及Incisoscutidae的姐妹群 , Incisoscutidae仅只有晚泥盆纪澳洲西部的Incisoscutum ritchei , 近来发现的Incisoscutum ritchei体内存有胚胎 , 这显示节甲鱼目有着和褶齿鱼目相同的繁殖方式 。此外透过分析节甲鱼类Compagopiscis croucheri及Incisoscutum ritchei的甲片显示异速生长会在幼体发生。
此外弗拉斯阶(Frasnian)加拿大的Plourdosteus canadensis是粒骨鱼类中的巨物 , 牠是被划作Plourdosteidae , Plourdosteus canadensis体型当然是比不上邓氏鱼 ,但牠却是当时魁北克数一数二的巨物 。Plourdosteus canadensis颌骨有部分可动的联合 , 颌骨闭合时可见四个上齿板 。一般节甲鱼类的内骨骼都是由软骨组成 , 不过Plourdosteus canadensis的脊柱部分地被骨化 , 这使游动时更有效率。Plourdosteus于中泥盆纪吉维期 (Givetian)至弗拉斯期(Frasnian)的欧美大陆(Euramerica)取得广泛的分布, 属种还有俄国的Plourdosteus mironovi(Plourdosteus trautscholdi)及Plourdosteus livonicus。
Leptosteidae的颈缺明显变小 , 但是Brachydeiridae的颈缺更退化 , 头胸之间的颈躯关节也变得简单 , 头甲的上下运动也进一步简化 。泥盆纪中期澳洲西部的Oxyosteus rostratus 和晚泥盆纪德国的Brachydeirus grandis颈缺已很细小 , 颌前有磨压齿 ,Oxyosteus rastratus是一种大洋性节甲鱼类 , 上颌骨更有一个长吻 ,牠是属于Brachydeiridae。Brachydeiridae众多成员中以晚泥盆纪德国的Synauchenia coalescens相当独特 ,牠的头甲和躯甲大致愈合成不活动的头躯甲, Synauchenia coalescens有巨大的眼球 , 这显示牠可能是生活于深海海底的鱼类 。
厚甲鱼类Pachyosteomorphs躯甲侧甲片从后边开始退化并一直延至胸鳍窝使胸鳍窝变成了胸凹刻 , 副颈片及中央甲片之间的接触丧失 。许多厚甲鱼类都有着粒骨鱼类的特征 , Rachiosteidae(Rachiosteus)有着粒骨鱼类的颈甲及副颈片的形状及比例 , 但胸甲侧部及腹面缩小 , 皮甲的纹状也丧失 , 这些都具有厚甲鱼类的特征。晚泥分盆纪美国的Bungartiidae(Bungartius)保留了倾斜的颈裂 , 头骨有拉长的眶前部分 , 有扩大的颈缺 , 颌骨具剪切食物的能力。
Leiosteidae , Selenosteidae, 厚甲鱼科Pachyosteidae , 恐鱼科的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii及惧鱼Gorgonichthys clarkii有较大的眼球 ; 恐鱼科的邓氏鱼属及伊斯曼鱼属Eastmanosteus等大型属种颚板发展出较长的尖脊 , 恐鱼科头盖甲及颈甲间有较大的空隙显示颅内铰接有较大的活动能力 , 上颚板有独特的糟口 。
Leiosteidae (Leiosteus , Erromenosteus ) , Trematosteidae(Belosteus , Brachyosteus , Cyrtosteus , Parabelosteus , Omalosteus ,Trematosteus ) ,厚甲鱼科Pachyosteidae(厚甲鱼属Pachyosteus)及月骨鱼科Selenosteidae(包括月骨鱼属Selenosteus ,瘤骨鱼属Phymosteus , Gymnotrachelus, Enseosteus, Rhinosteus及Paramylostoma等属 )下颌和后上颌的咬合区有较大的前切嵴 , 头甲后部明显内陷 , 有举肌固着头盖后部 , 并有较大的裂隙使颌骨更能发挥作用 , 我国的月骨鱼科化石有刘氏瘤骨鱼 Phymosteus liui。
Trematosteidae是相当进步的 , 像Belosteus及Brachyosteus的颊片变宽 , 颌关节位置降低以适应下颌收缩肌 , Brachyosteus的下颌更进步 , 下颌变成了一个弯的杠杆 , 这种变化在辐鳍鱼类及空棘鱼类也有发现。Trematosteidae和厚甲鱼科Pachyosteidae后上颌骨及下颌骨有延长的刀缘 , 厚甲鱼科Pachyosteidae颌骨上更有多尖的齿 , 这可增加摩擦力并牢牢抓捕猎物。
曼尼托巴泥盆纪中期地层发现的Squamatognathus steeprockensis属厚甲鱼类 , 牠有较大的刃片 , 和恐鱼科的相似 ; 德国西北部中泥盆纪中期地层发现小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis是否划归恐鱼科是存有疑问的 , 小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis有较长的眶前片及细小的眼眶 , 但是眶前片显示了恐鱼科的特征。
晩泥盆纪北美的厚颌鱼Hadrosteus rapax前上颌骨及后上颌骨各有一个喙状的齿尖 , 下颌骨前端则有向前弯的齿尖 , 下颌骨后端具有切缘 , 牠有极大的口裂显示厚颌鱼Hadrosteus rapax是一种凶猛的捕食者 。Diplognathus眶下片有着厚颌鱼属Hadrosteus 的特征 , 但颌骨上却没有厚颌鱼Hadrosteus rapax的切缘 , 有些古生物学家根据Diplognathus眶下片形态把牠归入厚颌鱼科Hadrosteidae , 但至今认为牠的分类地位还是不明的。
同样在北美也存有另一种凶猛的恐鱼科成员霍顿鱼Holdenius , 从晚泥盆纪克里夫兰页岩上就发现了栉棘鲨的残骸 , 该栉棘鲨被捕食者一分为二 , 但栉棘鲨的背棘却嵌在霍顿鱼Holdenius的上腭并延至脑壳 , 这显示霍顿鱼Holdenius在捕杀栉棘鲨时却被背棘刺死 。就算是具裂齿的掠食性软骨鱼类 , 于当时晚泥盆纪仍是这些凶猛的节甲鱼类袭击的对象 。
晩泥盆纪北美及西欧的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii有细长的下颌骨 , 较长的后上颌片及较大的颈缺 , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii和惧鱼Gorgonichthys Clarki同样有很大的眶部 , 不过海恩兹鱼Heintzichthys gouldii头盖后部的肌肉要较惧鱼Gorgonichthys Clarki的来得多。海恩兹鱼Heintzichthys gouldii下颌没有第二刃片 , 仅只有一个切缘 , 这特征类似恐鱼科的Hussakofia。, 惧鱼Gorgonichthys clarkii的下颌更长达25吋 , 全长可达6米。
澳洲西北部的Gogo一向盛产节甲鱼目化石,当地可发现伊斯曼鱼属Eastmanosteus , Holonema , Kendrickichthys , Kimberleyichthys, Westralichthys及哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia等大型节甲鱼类 , 还有小型节甲鱼类如Incisoscutum , Simosteus及具有长吻的Tubonasus的化石发现 , Westralichthys是澳洲Gogo组发现的最大节甲鱼类 , 牠是归属恐鱼科 , 保留的头盖甲长度达27 cm , 全长可达2.5米。
另一种节甲鱼类于Gogo组被发现 , 牠是一种极不平凡的节甲鱼类---麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios是由古生物学家John Long于1986年八月在澳洲西部Gogo组的泥板岩上发现并由他于1995年12月5日发表 , 这化石距今已有三亿七千五百万年 , 化石保存得相当良好 。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis的命名主要是归功于西澳大利亚博物馆的麦克纳马拉先生Ken McNamara研究 , 希腊语结尾'aspis'意为盾 , 因此从文字上翻译就是麦克纳马拉盾'McNamara's Shield' , 希腊语kaprios意为类似野猪 , 这种鱼下颌有突出且类似野猪的长牙 。
麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis 全长约25 cm , 类似其它盾皮鱼类 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios的骨质头盾和躯甲间由球窝关节接合 , 牠们长有类似鲨鱼的身躯 , 有单独的背鳍 , 成对宽阔肉质的胸鳍 , 腹鳍及臀鳍 。吻部长有环状的软骨而这点于其它盾皮鱼类是不存在的 , 这能控制水流进出鼻孔及口部之间 , 这也意味着麦克纳马拉鱼 Mcnamaraspis对嗅觉是相当灵敏的 , 牠同时也有尖锐的牙齿显示牠们是相当贪婪的捕食者 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis应该是生活于澳洲西部热带温暖的海洋并以类似虾般的甲壳类为食。
过去恐鱼属存有极大量属种 , 现在恐鱼属Dinichthys主要被古生物学家分作三属 : 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus 。伊斯曼鱼属Eastmanosteus是生存于泥盆纪中期 , 化石于北非 , 美国 ,欧洲 , 南非及澳洲都有发现 , 最古老的属种是泥盆纪中期[晚艾菲尔期(Eifelian)]加拿大的Eastmanosteus lundarensis , 牠的化石形态类似北美及欧洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus pustulosus , Eastmanosteus lundarensis倒不像澳洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus calliaspis和另一种恐鱼科成员Golshanichthys。我国云南盘溪也发现了云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis 的不完整头甲片 , 云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis是生存于中泥盆世的晚期。
至于恐鱼属Dinichthys , 牠的化石大多零碎得很 , 化石多被发现于北美 , 恐鱼属的主模式种是赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri , Carr 及 Hlavin于1995年认为赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri 关系要跟惧鱼属Gorgonichthys较近 。恐鱼属最古老的属种应是泥盆纪中期俄亥俄州的祖恐鱼Dinichthys precursor , 另一种被发现于俄亥俄州的亚细恐鱼Dinichthys subgracilis下颌化石长度仅只有35厘米 ; 中间恐鱼Dinichthys intermedius下颌骨类似邓氏鱼Dunkleosteus Terrelli , 但全长仅只有邓氏鱼的一半。
此外俄亥俄州还发现了其它体型细小的恐鱼属种Dinichthys goulai , 俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis及小恐鱼Dinichthys minor , 美国密歇根州也发现了恐鱼属种林氏恐鱼Dinichthys lincolni , 欧洲也发现了恐鱼属种粒突恐鱼Dinichthys tuberculatus,但这些恐鱼属种没有任何下颌化石被发现 , 具体资料完全不详。
过去属于恐鱼属的Dinichthys canadensis及Dinichthys curtus现已被认为是泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli的同物异名 ,泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli是泥盆纪俄亥俄州最常见的捕食者 , 成鱼长度估计达20呎(6米) , 牠的头部最寛可达四尺(1.3米) , 甲片厚达2吋(5厘米) , 据说泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli最大能达8至9米 , 这使泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli成为当时最大的捕食者 。于一些泰雷尔邓氏鱼个体的骨质甲片中保留了伤痕, 那些伤痕和邓氏鱼的颌骨也吻合 , 显示邓氏鱼不仅是掠食性动物，同时也攻击同类。邓氏鱼属Dunkleosteus还有北非摩洛哥的马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi及波兰的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni , 马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi可能和泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli属同种 , 欧洲的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni资料完全不详 。在我国也发现了云南邓氏鱼Dunkleosteus yunnanensis。
我国发现的崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis及乐氏江油鱼Kiangyousteus yohi都属于恐鱼科 , 崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板和惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus均相似 , 此外崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis前侧片形状和厚颌鱼Hadrosteus 及 Parabelosteus却相似 。崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板长度仅只有10厘米 , 惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus的齿板长度均超过30厘米 , 显然崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis属体型细小的恐鱼科成员 。
一些短胸类属分类位置还是不明的, 异骨鱼科Heterosteidae (异骨鱼属Heterosteus, Herasrnius及Bibimanga)是体型较大的短胸类 , 有非常短的胸甲及较宽的头甲 , 异骨鱼属Heterosteus的背甲更加退化 , 腹面只有单一的中甲片。Heterosteus的体型据说可比的上邓氏鱼 , 全长可达6米 , 生活于河流。
霸鱼属Titanichthys有呈扁压及较宽的甲片 , 胸甲类似Heterosteidae , 有靠前的眼球及细长的下颌 , 有较钝的咬啮 , 霸鱼属Titanichthys可能以较大的肉质唇来摄食 。霸鱼属Titanichthys有不少属种 ,化石发现于北美,摩洛哥及波兰的沉积岩 ,全长能达4~6米 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi及克氏霸鱼Titanichthys clarki是被发现于北美的霸鱼属种 , 其中阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi体型赶得上邓氏鱼 , 据说阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi全长可达7米。和其它节甲鱼类不同的是 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 有较细小的口板但欠缺锋利的刃片, 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 可能像现存的鲸鲨般张开口板借抽吸原理把浮游生物及节肢动物吸进体内 , 再把口板关闭防止猎物逃走。第一个阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi化石样本是于摩洛哥被发现 , 发现者是地质学者Henri Termier , 最初是被放置于惧鱼属Gorgonichthys , 直至最近被分开 。
Mylostomatidae包括Mylostoma (Dinognathus), Dinomylostoma, Kendrickichthys及 Tafilalichthys。Dinomylostoma颚板背部前边展现了恐鱼科上颚及Mylostoma腭方骨前边的过渡形态 ; 澳洲西部泥盆纪Gogo组发现的三种节甲鱼类Bruntonichthys multidens , Bullerichthys fascidens 及Kendrickkhthys cavemosus有压碎食物的齿板 , Kendrickkhthys cavemosus和北美的Dinomylostoma有密切关系 ; Tafilalichthys则是生活于法门阶(famennian )摩洛哥的大型节甲鱼类 ; 美国俄亥俄州法门阶(famennian )地层发现的Mylostoma有较长的腭方骨后部 , 上颌片变成宽板状 , 下颌片向前下拱曲以适应伸长的收缩肌 , Mylostoma有磨压型的牙齿 , 这显示Mylostoma牙齿是以压碎甲壳类为主的。
盾皮鱼类于晚泥盆纪大幅度灭绝 , 只有少数残存至早石炭纪 , 牠们的灭绝原因可能和环境改变有关 , 也有不少古生物学家认为是来自硬骨鱼类和软骨鱼类的竞争中灭绝。所有盾皮鱼类躯甲后边都有一个长的肉质部分 , 而且还有脊柱里不收缩的脊索表示牠们的游动方式是鳗游式 , 这也注定牠们的游速不如硬骨鱼类和软骨鱼类 , 于栉棘鲨属Ctenacanthus的咽喉就发现了细小的节甲鱼类Trachosteus的化石 ; 此外除了萌鳐鱼目有高度特化能伸突的颌外 , 并在节甲鱼类的Brachyosteus dietrichi化石里发现了小的冠状突外 , 盾皮鱼类的颌骨在演化史中一直处相当不发展的原始状态 , 上颌和骨片愈合 , 只有简单的下颌杠杆 , 这限制了能向前伸的颚骨形成 , 并限制了口鳃腔向两侧扩展的可能性 。此外盾皮鱼类的齿片会在生活过程中不断磨损 , 而且不能替换。当泥盆纪结束时 , 海洋的霸权迅速滑进软骨鱼类的手中 , 河流的盾皮鱼类也被总鳍鱼类及肺鱼类等硬骨鱼纲及两栖类取而代之 , 于软骨鱼类 , 硬骨鱼类及两栖类三种压力下 , 盾皮鱼类于晚泥盆纪至早石炭纪完全灭绝 , 部分原因可能是因为盾皮鱼类的颌骨, 齿片及脊索太原始之故。
（本文为化石网论坛精华帖，由网友宝源崇德提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）