下面是翼龙目之后的名字翻译
翼龙目 PTEROSAURIA
喙嘴翼龙亚目 Rhamphorhynchoidea (并系群)
双型齿翼龙科 Dimorphodontidae
蛙嘴龙科 Anurognathidae
曲颌形翼龙科 Campylognathoididae
喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
翼手龙亚目 Pterodactyloidea
鸟掌翼龙超科 Ornithocheiroidea
帆翼龙科 Istiodactylidae
鸟掌翼龙科 Ornithocheiridae
无齿翼龙科 Pteranodontidae
夜翼龙科 Nyctosauridae
梳颌翼龙超科 Ctenochasmatoidea
鹅喙翼龙科 Gallodactylidae
翼手龙科 Pterodactylidae
梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae
准噶尔翼龙超科 Dsungaripteroidea
德国翼龙科 Germanodactylidae
准噶尔翼龙科 Dsungaripteridae
神龙翼龙超科 Azhdarchoidea
朝阳翼龙科 Chaoyangopteridae
Lonchodectidae科
古神翼龙科 Tapejaridae
神龙翼龙科 Azhdarchidae
最大的实体化石翼龙基本上都是神翼龙科(或者翻译为阿兹特克翼龙科)的成员
其中材料研究最完善的是风神翼龙属,这个属包括了化石保存较完整,体型较小的“风神翼龙未未命名”Quetzalcoatlus sp.(也翻译为披羽蛇神翼龙,并以此为基础,根据残片推测出的北之诺氏风神翼龙;翼展最初估测的结果可达15米(Larson 1975)甚至18-20米(Larson 1975,Robert Bakkr 1986),也有估测为11米(langston 1981),13米(Henderson 2008)以及10-11米(Witton 2010),个人意见比较赞成11米的估测
风神翼龙的体重估测部分有低于100kg,应该基本上都不准确,可以无视,否则该动物的密度将低于30%,而最高估测544kg由于Henderson使用的模型不正确(采用的普通绘画版本,而不是正规的估测模型估测)而不取,目前最可靠的体重应该是Paul (1988),Maden(1994)Witton(2010)等人估测180-260kg之间。
以下是北之风神翼龙的1975年的新种报告,其实当时就有推测翼展11米(根据Pterodactylus antiquus/古翼手龙),但是早期材料偏向于大翼展,采用了用Pteranodon longiceps/长头无齿翼龙估测15.5米),风神翼龙的肱骨非常的粗壮,其实大型的翼龙的肱骨末梢(部分包括中段)都会比小型翼龙的更粗壮。而且很多大型翼龙在飞行涉及的部位有很多由于使用过度而导致的骨质增生,这些特别作为支持大型翼龙有飞行能力的证据之一。
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北之风神翼龙和长颈鹿的比例,测量尺2米
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上图:一些早期无齿翼龙属和大型风神翼龙的体重估测
其中有一些相当轻的体重并不是参考模型,而是用鸟类飞行原理推测出飞行的上限,并以此反推的,基本上低于150kg都没有什么参考价值。
风神翼龙的密度建议采用60-75%(高空长途飞行/靠气流浮行的鸟类密度~鸟类平均密度)
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上图:翼展和体重的关系。另外文章里面提供了一些攻势
1.骨重量(kg)=0.065(体重)^1.071,鸟类
2.骨重量(kg)=0.061(体重)^1.09 ,哺乳类
3.体重(kg)= 0.55(翼展)^2.516,粗略估测,低估大型翼龙体重
4.体重(kg)= 0.681(翼展)^2.807,原始长尾型翼龙
5.体重(kg)= 0.519(翼展)^2.550,翼手龙
6.体重(kg)= 0.1833(翼展)^2.4823
7.体重(kg)= 0.206(翼展)^2.3329
8.体重(kg)= 0.1863(翼展)^2.4767
9.体重(kg)= 0.623(翼展)^2.346.特大翼龙公式(参考鸟)
0.体重(kg)= 0.5088(翼展)^3.0294.特大翼龙公式(参考蝙蝠)
研究显示至少中小型翼龙对应其体重的飞行能力并没有和现代动物相差过大。
可以看出一些较大的翼龙的翼负荷明显超过小型的翼龙,但是也不绝对,比如翼展(wingspan)2-2.5米这个级别的3种翼龙和3.7-4米级别的无齿翼龙类的差距也不是非常
2010年的估测(翼龙引用2008年的数据,注意2篇论文的第一作者是同一个人),并且给出了鸟类的参考,其中大贼鸥,游荡信天翁的翼负荷和一些翼龙明显有重叠了。 灰颈鹭鸨和史前的阿根廷巨鸟(表格上没有)的翼负荷很可能还超过北之风神翼龙
3D估重专家之一Henderson也对翼龙体重进行了估测,使用和Witton(楼上论文第一作者)一样的模型估测法,Henderson把估测过程列举出来了;我也稍微的极少一下,估测结果除了风神翼龙由于模型选择错误而卫星外,其余的估测应该都已经另外一些ie论文的作者人为是正确的,虽然有些和Witton的估重不一样。但是基本上在可靠范围内(Henderson的应该比靠公式推测更准确一些)
先列举一些做基模的鸟类和其密度数据,这些鸟类的密度相对较高,基本上都在75%以上(虽然说有些小部分特化的鸟只有60-75%)
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这个才是正确的北之风神翼龙模型(根据同属小标本重建),上图不是按比例画的,胸腹部明显比Henderson的短,上图还有风神翼龙,无齿翼龙和信天翁的翼展结构比例图
基本上胸腹联合长度0.65米(不包括肩膀和骨盆),而Henderson的6.22米体长模型由于采用了不严谨的设定,放了一个胸腹部长度2.77倍的卫星结果造成那个544kg的天文数字,其实Henderson和Witton的修改模型重量为240kg。阿兹特克翼龙科的身体部分基本上和其他翼龙科差不多,只是由于其头部较大导致如果直接看体长,容易被误导。
下面就是错误的北之风神翼龙模型,重量544kg,身体太长,头相对太短
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只需要注意的是风神翼龙实际体长只有5.1米,而体重240kg,但是其实去掉风神翼龙对表格的影响并不大
翼龙的胸肌相当的发达,肱骨也很强壮;值得注意的是2010年Witton突出的观点是大型翼龙的飞行能力推测不应该局限于鸟类和蝙蝠,比如说灰颈鹭鸨等大型鸟类需要长途助跑,起飞也颇为困难,但是翼展小的多得火鸡和孔雀却可以猛地串上去,而大型翼龙采用的也不一定是蝙蝠和鸟类一样的方式,例如翼龙更多会使用肱骨帮组弹跳(参考纪录片:恐龙无敌里面的镜头)以这种方式250kg的翼龙完全可以在立刻迅速腾空,而采用鸟类的助跑方式70-100kg的翼龙需要下坡路和正面大风甚至高空气流才可以起飞
翼龙的翼膜也可以提供超过鸟类30%的腾空能力,外加翼龙的肱骨相当的粗壮,强度参数商可达鸟类的2倍以上
相比之下翼龙股骨相当的弱,远不如鸟类,一般只有鸟类的一半,无齿翼龙等股骨甚至相对自己体型很短(还不如翼手龙),而阿兹特克翼龙科虽然按比例有比无齿翼龙科更长的股骨,然而强度依然很弱,这些都更进一步支持大型翼龙并没有放弃飞行而转向陆地,风神翼龙的理论飞行能力甚至不弱,可以靠自己的力量飞行1.5-2km,并且只要在这个距离内找到一个上升热气流,就可以进入省力的浮行模式了。
翼龙类的飞行模式
无齿翼龙科属于海洋气息型,依靠海洋气流飘行,捕食海面上的鱼类。这个符合无齿翼龙的发现地是古代海洋岸边的特点,相比之下在内陆环境里面出土的阿兹特克翼龙科则更偏向于热气流上升型和空中掠食者(例如科中较小的翼展3米的zhejianpoterus,当然一些无齿翼龙可能也是天空掠食者)风神翼龙应该是类似于安第斯神鹰那样的高空食腐动物。
美国德州出土的北之风神翼龙绝对不是同科中毫无悬念的最大者
在晚期MAA的Densuscedil-Ciula Formation(罗马尼亚)发现的Hatzegopteryx thambema/哈特兹怪兽翼龙的头部估测长度2.5-3米,翼展11-12米,至少和风神翼龙相等,其肱骨的末梢也比风神翼龙要长些(虽然Witton认为这是由于沉积变形导致的,但是即便如此哈特兹怪兽翼龙依然和风神翼龙并驾齐驱)
除此之外还有在美国东中北部分的菲利多菲亚发现的阿氏翼龙体型和很接近风神翼龙
其材料包括一块保存长度620厘米(估测全长720厘米)的颈椎骨,虽然原始材料已久丢失,但是仍然有测量数据和石膏模型保留了下来,假设720厘米是阿氏翼龙最长的颈椎骨(第5节),借此推测阿氏翼龙因该和北之风神翼龙差不多大或者略大于后者,估测翼展11-12米
当然一些材料宣称在墨西哥和南朝鲜,根据脚印估测有更大的翼龙
墨西哥的翼龙目前的论文还没有弄到,只知道脚印大概长度800mm,而朝鲜的脚印350mm,朝鲜的翼龙号称12米,实际长度根据无齿翼龙脚印推测应该只有8.2米左右,而墨西哥的翼龙应该理论值18米,但是考虑到大型翼龙翼展有缩短的趋势以及脚印形成过程中可能被放大,因此个人建议采纳13-14米的长度,大概体重300kg左右。当然不排除其实是兽脚亚目或者不能飞行的巨型翼龙的脚印。
最后需要指明BBC的鸟掌龙不过是个卫星而已,根本没有12米,至少没有指出任何12米的材料和鸟掌龙属有关系。最大的鸟掌龙类也不过6米而已。
朝鲜发现的翼龙脚
当地发现了528个恐龙脚印,443个翼龙脚印,以及上千个带蹼鸟类的脚印,底层是Uhangri Gormation的上层阶段,大概是8100-8500万年之间,年代为白垩纪晚期,在此之前以供依靠脚印建属的一共有3种翼龙,包括晚期侏罗纪怀俄明莫尔森阶Sundance Formation的Pteraichnus Stokesi,亚利桑那晚期侏罗纪莫尔森阶Carrizo Mountains的Pteraichnus Slatwashensis,此外还有Purbeckopus pentadactylus,来自早期自白垩纪的Purbeck Limestone formation。
在南朝鲜新发现翼龙被命名为Haenamichnus ichnogen,意思是海南郡翼龙
最大的一组脚印长度350mm
经过对比以后,根据形状和大小推测是一个新种。不是朝鲜已有的无齿翼龙或者Nyctosaurus无齿翼龙属的脚趾I-III相对纤细,而III制式略略的长于其余的两个脚趾,而南海郡翼龙的I-III长度相等,而且比较粗壮。
一般这个脚印的大小估测是最大的无齿翼龙(6-7米翼展)可以留下200-250mm的脚印,而阿兹特克翼龙科5-6米的翼展,一般留下200-220mm的脚印,而南朝鲜的大型翼龙脚印大部分都应该是阿兹特克翼龙科的,其中中等大小的脚印和中国的阿兹特克翼龙科Zhejiangopterus的很相似,据此推测最大的那个脚印应该是一个8.7-9.2米的翼龙,但是考虑到脚印可能有夸大,因此保守的推测8.4米左右。
以下是澳大利亚发现的翼龙,具体地点是澳大利亚西部,Miria Formation,发现地在古代是海边,年代是白垩纪末期MAA,有发现古两栖动物,当地出土过鹦鹉螺亚刚的Crimomia Tenuicostata, 珊瑚,以及少于牙齿,以期一些爬行类动物和一具兽脚亚目的肱骨,当然还有这个翼龙WAM 60.57的尺骨,根据对比了鸟掌龙属,无齿翼龙属,Santanadactylus,阿泽特克翼龙科准噶尔翼龙属等以后,认为尺骨和大型阿泽特克翼龙相对最接近,推测翼展3.6-4.9米,严格的说这个只能算是中型翼龙,但是澳大利亚本来翼龙就不算多,拿来打下酱油吧
这个翼龙的尺骨高密度骨壁浇薄,尤其是两端末梢更薄一些,末梢上面有2个明显的充气腔,末梢宽度53.5mm,保存长度134mm
中线宽度22.5 X 17.8mm
在法国的Merigon,晚期MAA,也发现了相当庞大的阿泽特克翼龙属,应该翼展有9米左右,或者接近9米,发现的化石是一块巨大的颈椎骨,形态比较接近风神翼龙和阿氏翼龙,颈椎骨保存长度460mm,估测完整长度550mm,比较小的风神翼龙属未命名种的480mm的颈椎骨大15%,作者还分析晚期翼龙科的分布其实也比较光,从美洲,欧洲,东亚到阿根廷和澳大利亚/新西兰,但是由于有限的挖掘力度,导致化信息缺乏,目前还不能直接下定论说白垩纪晚期大型翼龙种类多样化衰减。
首先介绍一个有意思的翼龙头骨,体型其实也不小
巴西,Crato Formation,白垩纪早期,Aptian,翼手龙亚目的Lacusovagus magnificens,意思是“巨大的浪迹江湖”的翼龙,中文名字暂时没有翻译,目前虽然可以确定是阿兹特克型态翼龙,但是还不能分入阿泽特克翼龙克,也许更加接近古神翼龙科
化石编号SMNK PAL 4325,推测头骨完整长度至少655mm,头骨似乎非常的中空,相对比较宽,最大宽度推测至少宽度190mm,在Crato Formation,第二大的翼龙是Tupandactylus imperator,头骨长度800mm,但是很大一部分是头饰,因此其下头骨从下颌骨尖端到方骨的长度其实只有390mm,该区域最大鸟掌龙的头骨长达420mm。因此毫无悬念的个化石是该化石点里面最大的翼龙,比原先最大的阿兹特克翼龙科成员的颌骨长了估测65%左右。
这个翼龙估测翼展4-5米左右,最保守的估测也应该略超4米,而且Lacusovagus magnificens作为阿兹特克翼龙属,拥有较长的肢体,站立起来的肩膀高度应该能达到1米左右,而一些Crato的大型的脚掌龙虽然翼展可能也能4-5米,但是他们站立起来高度只有Lacusovagus magnificens的一半
PS:作者还根据这个翼龙化石推测,一些朝阳翼龙可能成年以后也没有头冠,
巴西东北部的的Santana Formation也有翼龙化石,这个formation包括了aptian和Albian两个阶,下接Crato formation,上部分则是Romualdo Member,Romualdo Member还出土了激龙属的动物,这个Formation最有特色的翼龙恐怕要属古神翼龙科的Thalassodromeus Sethi了,意思就是驰海翼龙(sea runner),正模标本头骨长度1420mm(包括头饰),头骨本身的长度798mm,下颌骨推测长度710mm,保存长度635mm,编号DGM 1476-R,发现与于1983年。
这个翼龙和Lacusovagus magnificens一样有着非常大的鼻腔孔,以帮助减轻头骨重量
头冠上面发现了推测为血管的痕迹,血管组织相当的丰富,因此头冠的作用包括了降温或者充血变色炫耀等,驰海翼龙有着所有脊椎动物中最大的头冠,仅次于Tapejara imperator。当然驰海翼龙的冠也许有更多作用,例如头冠让头骨形成流线型的头部,加固了前颌骨,在于剪嘴鸥属做对比以后认为这个翼龙也许会利用头冠帮助涉入水中抓鱼,驰海翼龙有着相对阿兹特克形翼龙中最坚固的喙,结构和剪嘴鸥属也相当的接近,属于低飞涉水捕鱼者(当然作者并不认为它会潜水)。
当然南美洲最大翼龙远远不止5米的翼展,其实南美体型庞大的翼龙数量还真不少,下面就是一个列表,里面就有不少5-6米级
其中鸟掌龙科的Tropeognathus robustus和Tropeognathus mesembrance(现在已经改属名Coloborhynchus)拥有一个65cm的头骨和56cm的下颌骨,它俩就是BBC卫星鸟掌龙的原形。
当然真正大的材料是这个1993年发现的,发现于巴西西北部的Chapada Do Araripe,也是Romualdo Member/Santana Formation肱骨末梢,根据araripedactylus和Santanadactylus估测翼展8.6-9.3米,最保守推测(根据无齿翼龙属)8.2米一站,肯定是堂堂举行翼龙了,这个也是早期白垩纪最大的翼龙了,这显示出了晚期MAA和CAMP的阿兹特克翼龙属,早白垩纪也有大型翼龙。
现在出场的巨型无齿翼龙是无齿翼龙属的成员
Smoky Hill Chalk Member/Niobrara Fomration跨度400万年,从Coniacian一直到Campanian,翼龙方面最注重应该是无齿翼龙属,包括长头无齿翼龙(P. longiceps) 和史氏无齿翼龙(P. sternbergi),长头无齿翼龙的翼展可达5米,而史氏更是可达6-7米,甚至超过7米,一些观点是史氏翼龙其实是无效种,因为两者的骨骼几乎没有足够的形态差异,而头骨和体型的区别很可能是两性区分造成的。例如骨盆的产卵道,小型的“雌性”有着相对更大的产卵道,较大的雄性骨盆则反倒按比例产卵道较小。
无齿翼龙的肢体骨骼比较,可以参考北之风神翼龙的肱骨52厘米,翼展11米
还有头饰的差异。其中头冠的功能既然基本上限制与雄性,应该更多的是炫耀的作用,虽然说可能对捕鱼,气流调控,散热也有一些涌出
在北方的two Medicine Formation也有一些非常庞大的翼龙,保留一些骨骼残片,估测翼展7.5-9米,最初命名为一个新科Titanopteryiidae的成员,现在看应该是阿兹特克翼龙科的了
大型翼龙有的时候也会生病,例如有些情况下肱骨由于损伤,使用过度,感染或者其他原因
病症包括退化性关节炎,骨骼坏死,骨质增生,感染和骨骼伤口愈合以后的加固骨质,几乎所有的坏死之后都有骨骼增生现象可,主要的坏死发生在下颌骨和肢体骨骼,肢体和下颌骨的坏死也许是因为打架和受伤造成的,当然下颌骨坏死也许和食用腐烂的食物有关系。而肢体骨骼的退化性关节炎更多的是因为肢体走路和飞行的压力造成的。
化石已经证明一些情况下翼龙可以在退化关节炎发生以后任何正常的生活一段时间,股骨和指骨的损伤也有恢复的证据,虽然至少有一些菱齿翼龙和翼手龙因为翅膀受损而死。
还可以发一下拥有者奇特的头冠的古神翼龙科的图片,这些翼龙的头饰上可能有着非常显眼的色彩,写那些灰色是其实是薄膜
皇帝雷神翼龙等有着长达800mm的头骨,和一些灰色的软组织头饰,而另外一些如妖精翼龙属则有着实心的头饰。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)