笔石 Graptolithina
笔石化石
笔石复原图
一类早已绝灭的海生群体动物，因形似描在岩石上的象形文字而得名，归入半索动物门笔石纲(Graptoli-thina）。根据笔石具复杂的茎系构造、表皮纺锤层和外皮层的存在等,与翼鳃类的杆壁虫非常相似,一般均认为它是半索动物门的一纲，也有人认为是一个独立的门。保存为化石的是其硬壳。
笔石体最初都由一个圆锥形胎管生出。胎管出芽生出第一个胞管，许多胞管接连生长，排成一条，叫笔石枝，一个笔石体包含一个或多个笔石枝。
胎管可分为原胎管和亚胎管两部分。原胎管向顶端变细，并延伸成纤细的线管，线管被笔石体所包裹则成中轴。亚胎管口部向下成为胎管刺，其口缘可延伸成为口刺。
胞管是组成笔石体的基本单位，是笔石虫体的住室，在外形上它与胎管相似，但是内部结构不同。其表皮由外皮层和纺锤层两层组成。纺锤层系由许多平行的半环条带叠置而成,背腹两侧交接成为犬牙交错的缝合线,其情况和亚胎管的构造相同。在树形笔石目中发现有 3种胞管：即正胞管、副胞管和茎胞管。从前一代茎胞管的口部同时芽生出次一代的 3个胞管，即一个正胞管、一个副胞管和一个茎胞管。正笔石目仅有一种胞管，即正胞管，通称胞管。这种胞管也可分为两部分，即始部的原胞管和末部的亚胞管。原胞管相当于茎胞管，亚胞管相当于正胞管。胞管开口的一面为笔石枝的腹侧，相对的一面为背侧。靠近笔石枝背部，许多胞管的始部（即原胞管）互相连贯串通的地方，称为共通沟。早奥陶世笔石的胞管，多是简单的直管状，但早奥陶世的中国笔石科胞管发生褶曲；在中、晚奥陶世的笔石胞管多向内侧（背侧）弯曲，叫内弯；在志留纪，笔石胞管多向外侧（腹侧）弯曲，叫外弯。正笔石类胞管的形状变化很大,可分为十几种胞管形状，在鉴定和分类上很重要。
笔石枝由胞管组成，其生长方向各有不同。以胎管尖端向上，口部向下为准，可分为下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和攀合式(图4)。早奥陶世的笔石以非攀合式为主,而志留纪以后的笔石全部为攀合式。
根据单个笔石枝上所具的胞管列数，可分为单列式（如均分笔石、单笔石）、双列式(如雕笔石、栅笔石)和四列式〔如叶笔石、假三角笔石〕。
笔石纲通常分为6目:树形笔石目(Dendroidea)、管笔石目(Tuboidea)、腔笔石目(Camatoidea)、甲壳笔石目(Crustoidea)、茎笔石目（Stolonidea）和正笔石目（Graptoloidea）。其中最常见的和研究较详细的是树形笔石目和正笔石目。树形笔石目，营固着或漂浮生活。笔石体具有茎及根状构造，有的根部附连固着盘（或称底盘），或具有明显的胎管及线管，有 3种胞管，即茎胞管、正胞管和副胞管。正胞管和副胞管分别居住着雌性和雄性的虫体。笔石体呈树枝状，分枝规则或不规则，枝间有时有横靶或绞结相联。根据笔石体的形状和分枝方式,树形笔石目又可分为树形笔石亚目(Dendroidina)和正笔石式树形笔石亚目(Graptodendroidina),后者由前者笔石枝的缩减进化而来。管笔石目，是固着海底或外界物体上而向上直立生长的。像树形笔石，也具有 3种胞管，但胞管组合不规则。笔石体作树状分枝或形成底盘；正胞管从底盘上伸出。腔笔石目，也有 3种胞管，但副胞管及茎胞管不清楚或不发育。正胞管变形，分化成明显的两部分：即始部膨胀，称为腔部；末部为直管状，称为管部。茎笔石目，笔石体主要包括茎胞管及正胞管，无副胞管，茎系特别发育，但不规则。甲壳笔石目,笔石体由正胞管、茎胞管和副胞管组成;正胞管末部具有收缩的颈；副胞管为圆筒形,茎胞管呈管状,具有清楚的发育良好的硬化茎系。正笔石目营漂浮生活，笔石体有的具有浮胞。近来有人认为，它们本身的泡沫状的外胞管组织起漂浮作用。笔石枝下垂至上攀，胞管单列、双列、3列或4列；仅有一种胞管，即正胞管，为雌雄同体的笔石虫住室。根据笔石体线管或中轴与笔石枝的关系,正笔石目又可分为3个亚目,即无轴亚目(Axonolipa)、隐轴亚目(Axono-crypta)和有轴亚目(Axonophora)。隐轴亚目从无轴亚目由于笔石枝的攀合进化而来，如果进而形成中间隔板，则为有轴亚目。隐轴亚目的建立，明确了双列有轴笔石与两枝攀合的隐轴笔石之间的本质区别。
正笔石式树形笔石亚目由树形笔石亚目进化而来；而正笔石目是由正笔石式树形笔石亚目进化而来。树形笔石的进化趋向，可归纳为笔石体的简化，分枝的规则化，生长方向的变化，横靶和副胞管的消失等。正笔石的进化趋势，有下列几个方面：笔石枝的缩减，生长方向的转变，胞管形态的变化，外皮层变薄变轻（即体壁网格化），发育型式的变化和笔石体的复杂化等。其中笔石枝的缩减和生长方向的转变，是正笔石进化的主要趋向，笔石体的复杂化是正笔石进化趋向之一。这些复杂化的多枝笔石，是由少枝的正笔石进化来的，而与早期真正多枝笔石之间没有任何联系。
笔石的地理分布很广，几乎各大洲均有发现。中国除台湾省外各省区均已发现笔石。笔石在地史上的分布时期相当长,初见于中寒武世,至早石炭世后期绝灭。中国从中寒武世至早石炭世均有笔石的描述或报道，特别是奥陶纪及志留纪的笔石最为丰富。由于各类笔石的生活方式不同，其分布情况也不一样，这就是通常所说的生态分异的结果。一般说来，树形笔石亚目的地理分布比较零星，地区性色彩浓厚，地质历程比较长（从寒武纪到石炭纪都有），地层意义不大。正笔石式树形笔石亚目，地理分布广，地质历程短，主要产于早奥陶世新厂期（特马豆克期），地层意义较大。腔笔石目、茎笔石目、甲壳笔石目和管笔石目发现的资料少，前三个目分布在欧洲奥陶纪，后一个目见于欧洲奥陶纪及志留纪和中国贵州的早奥陶世及四川的早志留世。正笔石目的地理分布最广，地质历程短，限于奥陶纪、志留纪及早泥盆世；其中无轴亚目（除个别分子可上延至早志留世外）仅限于奥陶纪；隐轴亚目限于早奥陶世宁国期及中奥陶世胡乐期；有轴亚目从早奥陶世宁国期至早泥盆世均有存在。由于正笔石是营漂浮生活的，因此它的地理分布相当广泛，加之这类笔石进化迅速,地质历程短,很多属种成为重要的“标准化石”，对划分和对比地层有重要意义。中国含笔石地层发育，笔石序列完整，从上寒武统到下泥盆统共建立了57个笔石带。
依据不同时代笔石群的发育状况，从奥陶纪到早泥盆世可划分出 4个笔石动物群。早奥陶世早期为反称笔石动物群，早奥陶世晚期为对笔石动物群。中晚奥陶世是叉笔石－双笔石动物群。志留纪至早泥盆世为单笔石动物群,又可分为8个亚群，其中早泥盆世为新单笔石动物亚群。这些笔石动物群和笔石带的建立，对含笔石地层的划分与对比起了重要作用。目前世界各国对奥陶系、志留系及泥盆系的划分虽然不尽一致，但笔石带的顺序则是基本一致的。这为洲际间奥陶系、志留系及下泥盆统的相互对比提供了标准，有了可靠的化石依据。管笔石目、腔笔石目、茎笔石目和甲壳笔石目地理分布狭窄，地层意义不大。
根据笔石动物群的性质及其分布，全世界笔石动物群基本上有两个类型，一是太平洋笔石动物群，在中国为华南型，二是大西洋（欧洲）笔石动物群，在中国为华中型。中国笔石种类繁多，所谓两大动物区的特征分子，几乎都在中国出现；同时，还有不少中国特有的分子，有不少在演化上的关键属种在中国出现得最早。
笔石通常保存在黑色页岩中，即一般所说的“笔石相页岩”。在黑色页岩中除笔石外，有时还见到少量营漂浮生活的无铰纲腕足类和胡桃虾(Caryocaris)，没有底栖动物存在。这代表滞流海的还原环境，海底硫化氢含量高，而缺乏氧气，底栖生物一般不能生存。因此黑色笔石页岩成为指相标志，这对恢复古地理、古环境具有重要作用。
此外，在缺氧条件下的沉积物中，有机碳和某些金属（如金、钒、钼、铀等的化合物）含量高，因此，研究黑色笔石页岩具有重要的经济价值。中国黑色笔石页岩是很发育的，五峰页岩和龙马溪页岩的经济价值应引起重视，很值得详细研究。
分类纲要：
树形笔石目(Dendroidea)
树形笔石亚目(Dendroidina)
正笔石式树形笔石亚目(Graptodendroidina)
管笔石目(Tuboidea)
腔笔石目(Camaroidea)
甲壳笔石目(Crustoidea)
正笔石目(Graptoloidea)
无轴亚目(Axonolipa)
均分笔石科(Dichograptidae)
全笔石科(Holograptidae)
三叉笔石科(Tridensigraptidae)
翼笔石科(Pterograptidae)
四笔石科(Tetragraptidae)
对笔石科(Didymograptidae)
等称笔石科(Isograptidae)
柯坪笔石科(Kalpinograptidae)
断笔石科(Azygograptidae)
棒笔石科(Corynoididae)
中国笔石科(Sinograptidae)
肯乃笔石科(Kinnegraptidae)
反常笔石科(Atopograptidae)
娇笔石科(Abrograptidae)
丝笔石科(Nemagraptidae)
双头笔石科(Dicranograptidae)
隐轴亚目(Axonocrypta)
叶笔石科(Phyllograptidae)
心笔石科(Cardiograptidae)
隐笔石科(Cryptograptidae)
有轴亚目(Axonophora Frech)
双笔石科(Diplograptidae)
毛笔石科(Lasiograptidae)
双茎笔石科(Dicaulograptidae)
尝试笔石科(Peiragraptidae)
罟笔石科(Reteograptidae)
古网笔石科(Archiretiolitidae)
辨笔石科(Plectograptidae)
两形笔石科(Dimorphograptidae)
单笔石科(Monograptidae)
弓笔石科(Cyrtograptidae)