古生态学（paleoecology）

古生态学（paleoecology）

    古生态学是研究地史时期生物之间，以及生物与其生活环境之间的相互关系的古生物学分支学科。古生态学专门研究古代生物的生活习性和生活环境，它与沉积学、古地理学、古气候学等密切相关。

    根据研究的对象和范围，古生态学划分为个体古生态学和群体古生态学(或称综合古生态学)。前者研究个别属种古生物的生态，后者研究一段地史时期的全部化石群落的古生态系统。个体古生态学是群体古生态学研究的基础。古生态学对研究古生物分类、地层划分、古地理变迁、沉积矿床的形成条件和分布规律等，具有重要意义。

    1928年，里赫捷尔根据均变学说的原理，研究现代海洋生物及其环境，并试图解释古生物学的问题，这称为现实古生物学派。该学派代表作是《海洋环境的生态学和古生态学》，它是对北海潮坪环境生态研究的总结，对于研究浅海地区海洋古生态起了很大的推动作用。

    在古生态研究中，根据生物的器官构造、形态和机能必然与其生活环境相适应的自然选择法则，来阐明已灭绝生物的行为及习性的方法称为形态功能分析。与此相关，1970年赛拉赫提出研究生物的形态建造，即系统发生的历史因素(即生殖作用的基因)、形态功能适应、生物化学作用是生物的形态及其骨骼构造形成的基本决定因素。

    埋藏学是恢复古环境的基础，在前苏联叶夫列莫夫创立化石埋藏学之前，魏格尔特称之为生物层积学。埋藏学专门研究化石的形成过程，要分析和恢复原来的生物群落及其生活环境，必需首先判断化石群是生活在原地的群落，还是经过外力，如水力、风力、冰川等搬运的异地埋藏群。原地生活的群落，如碓体、叠层石或其他未经搬运的生物化石等，可以提供解释古生态学直接的证据，而异地埋藏可供判断古地理环境和沉积条件。

    20世纪50～70年代，苏联古生态学家盖克尔创立了岩相-古生态比较分析法。他强调古生态学的研究始终要与岩相分析相结合，其理论基础建立在有机界的生物和无机界的沉积环境是相互联系的统一体。每种岩相都有它自己特殊的化石群，当岩相在空间上或时期上变化时，各相带所含的生物群相应地也必定发生有规律的递变。

    古生物学家常把在同一产地发现的化石群称为化石组合。如果它们是原地埋藏，既原来是生活在一起的，就称为化石群落。以化石群落为主要研究对象的学科称为群落古生态学，它主要研究生物之间不同程度的依赖关系，如捕食、寄生、共栖、互利、偏利等关系，研究群落成员的丰度、分异度、优势度，生物灭绝同新生和外界环境因子的关系；研究化石群落的地质地理分布。群落生态学研究的最终目的是为解决群落在地史中的进化格局。

    1954年德国学者申德沃尔夫首先提出生态地层学。生态地层学是应用生态学和古生态学的原理和方法来提高地层对比的精确性，其基本步骤是：首先在所测的剖面上精心收集化石；基于不同门类化石的演化历史，把剖面详细分带，评价各门类生物的演化；研究底栖群落的生物地理分布格局；同时考虑岩石组成特征研究盆地的发展历史，只有在尽可能多的群落组在空间上相互重叠，在时间上相连续时，地层对比的精度才能提高。

    遗迹不仅代表生物的各种行为和习性，而且代表它们是在某种沉积条件和一定的环境中形成。遗迹化石能够解释古代生物群落的丰度和分异度，水体的气体环境、温度和盐分，基底的性质以及海洋的深度。

    遗迹化石可以阐明沉积相，相序列的变化和恢复沉积环境的历史。遗迹化石可以为古生物学提供无化石记录的软躯体生物的信息，底栖动物活动的格局。遗迹化石对地层学可以提供划分标志，对古生代不含化石的砂岩系、前寒武纪地层和浊积岩系等特别有用。遗迹化石对沉积学的贡献是解释生物对沉积物的改造和建造作用。

    数理化知识在古生态学领域的应用和计算机技术的发展，产生了定量古生态学。地球化学在古生态方面得到广泛应用。利用氧和碳等稳定同位素，采用精密的质谱仪，可测定海洋古温度和古盐分。对生物骨骼中的碳酸钙与环境的关系和生物骨骼中的微量元素进行了研究。随着古生态学研究的不断深入，资料、数据不断地累积，古生态学中定量的方法日渐重要。

    陆相古生态学是近几年受到重视的新领域。它包括淡水环境和陆地环境古生态两个方面。淡水古生态学的重点是湖沼古生态学，因为湖泊中化石群保存完整，沉积间断干扰较少。除湖泊外，陆相古生态还包括洞穴沉积、河流沉积、黄上沉积和冰川沉积等。中国的陆相地层特别发育，同煤、石油、钾盐、硅藻矿等关系也非常密切，因此开展陆相古生态学研究具有广阔的前景和重大的意义。