花鳞鱼——身穿“软猬甲”的原始无颌类

（化石网整理）据掌上曲靖（张娜）：脊椎动物主要分为两大类，即有下巴的有颌类和没有下巴的无颌类。目前，世界上的绝大多数现生脊椎动物，包括我们人类在内都属于有颌类（约53000种）。相反，只有极少数属于无颌类（124种），被称为“圆口纲”，包括七鳃鳗和盲鳗，它们身体裸露，无鳞片盔甲的保护。其实，无颌类在地质历史上也曾辉煌过，主要以甲胄鱼纲为主要代表，其各类群在生命演化长河中相继灭绝。甲胄鱼纲的类群在系统发育关系上已经被广泛看作现生无颌类和有颌类的中间过渡类群，即有颌类的基干类群。因此，甲胄鱼无疑对我们了解脊椎动物的早期演化，特别是有颌类如何逐步获得其关键特征，起着至关重要的作用。

 

我们来介绍一种特殊的甲胄鱼纲类群——花鳞鱼类。甲胄鱼纲的大部分类群头部被厚厚的外骨骼所包裹，而花鳞鱼类并没有大骨片，而是身披微小的鳞片，像是穿了一件“软猬甲”。花鳞鱼类身体不同区域的鳞片各不相同，具有独特的鳞列系统，且鳞片更容易保存为化石，所以大部分花鳞鱼类属种都是基于鳞片建立的。花鳞鱼类的微体化石最早出现于中奥陶世（约4.7亿年前），至晚泥盆世（约3.6亿年前）灭绝，广泛分布于全球。目前，花鳞鱼类完整保存的化石标本仅在国外有发现，例如苏格兰和爱沙尼亚地区以及加拿大马更些山脉地区。我国尚未发现过完整保存的花鳞鱼类标本，只有零散保存的鳞片化石。自1984年王念忠发表了我国首篇早期脊椎动物微体化石研究论文以来，至今已有37年。在此期间，国内的一些古生物学者们对于花鳞鱼类微体化石开展了一系列的研究工作。花鳞鱼目分为腔鳞鱼科（花鳞鱼科）、都灵鱼科和尼考里维鱼科三个科。1997年，王念忠发现采集自云南曲靖翠峰山地区的一些鳞片化石既有花鳞鱼属的特征又具有图灵鱼属的特征，这在之前是没有发现过的，于是将其定为一新的鳞片属——副花鳞鱼（Parathelodus），并将其归入腔鳞鱼科中。后来研究者在云南曲靖麒麟区的西山村与西屯村多次发现花鳞鱼类微体化石标本，其中副花鳞鱼一属仅在中国有报道。2020年崔心东等人的研究显示，曲靖发现的副花鳞鱼的地层分布已从西山村组上部延伸到西山村组下部，并且最低层位已经很接近志留系与泥盆系的界线（距今4.19亿年）。

 

我们常见的鱼鳞都是圆而薄的，且比较大，肉眼就能清晰辨别。但花鳞鱼类的鳞片化石都很小，一般大小不足1毫米（mm），肉眼很难辨别。因此，科研人员会通过一些实验方法来对它们进行研究，例如用显微镜观察鳞片的外部形态，或者把鳞片化石磨成薄片再通过显微镜查看它的内部组织学结构，再就是通过CT扫描后进行三维重建就可以看到它们从里到外整体的样子。既然如此特别，那花鳞鱼的鳞片究竟是怎么样的呢？花鳞鱼类鳞片从形态上看整体可分为三部分，裸露于体表的冠部以及包埋在皮肤里的颈部和基部，这跟鲨鱼的鳞片十分相似，鳞片冠部和颈部由齿质组成，无骨细胞骨组成的基部通过沙普氏纤维与身体连接，因此基部通常会有一个髓腔，这和牙齿类似但是没有牙齿的釉质层。虽然花鳞鱼的鳞片很小，但是它的鳞片特征明显且演化速度较快，常用来作为标准化石。花鳞鱼类常被用于地层划分与对比，另外在我国部分地区古生代地层的海相-非海相对比研究中也能提供重要依据。同时，在早期脊椎动物颌起源之前的形态特征演化研究上也具有重要意义。

 

 

在此前的“一周一鱼”中有介绍到牙齿的起源，牙齿是由古鱼类的鳞片演化而来。现在我们人类的牙齿都是长在上下颌骨上的，那么，在生物演化上到底是先有上下颌骨呢，还是先有牙齿呢？这一疑问在花鳞鱼类的化石研究上得到了答案。古生物学者曾在保存较好的花鳞鱼类化石的咽部发现过多列齿旋（类似螺旋排列的牙齿），然而花鳞鱼类是属于无颌类脊椎动物，即口部没有可上下活动、由鳃弓演化而来的颌骨的脊椎动物。这一发现就说明了牙齿的出现要先于颌的出现。直到盾皮鱼演化中才有颌骨的出现。后来牙齿随着颌的形成，有了新的发生位置，然后出现了口缘齿，使得有颌类脊椎动物具备了一个捕食的利器，可以撕咬猎物。（策划组版：滕仕矿 李强）

 

副花鳞鱼（Parathelodus）

■分类位置：甲胄鱼纲-花鳞鱼亚纲-花鳞鱼目-腔鳞鱼科

■化石产地：云南省曲靖市麒麟区西山村、西屯村

■层位与时代：下泥盆统洛霍考夫阶西山村组下部—西屯组中、下部（约4.19-4.10亿年前）

■命名人与命名年代：王念忠，1997年