现代犀牛是数量和种类均相当有限的奇蹄动物,全部5个物种都是被严重偷猎的对象,处于濒临灭绝的边缘。然而,在新生代的大多数时间里,犀超科却是异常繁盛的一个类群,在多样的生态环境中辐射出纷繁的分支,适应了植食性动物的不同生活模式。
中国是世界上犀类化石最丰富的国家,几乎在始新世以来的每一个新生代哺乳动物化石地点都有发现,在其中的很多地点甚至是最具优势的类群。《中国古脊椎动物志》犀超科分册为该套志书第三卷第八册“奇蹄目”的下册(总第二十一册下),由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的邓涛研究员和白滨研究员编著,包含截止2022年中国已发现且系统研究过的奇蹄目犀超科化石,共计5科(貘犀科、跑犀科、两栖犀科、巨犀科、真犀科)61属147种。书中介绍了犀超科的发展与现状、形态特征、演化与分类等方面内容,并回顾了中国犀超科的研究历史。科级分类阶元主要包括定义与分类、鉴别特征、分布与时代,以及相关问题的评注;属、种级阶元有较详细的厘定,包括异名录、模式标本、鉴别特征以及产地与层位等,并对其中存在的问题进行了讨论。书中附有插图151幅,正文之后有学名索引。
《中国古脊椎动物志》奇蹄目犀超科分册
《中国古脊椎动物志》受科技部国家科技基础资源调查专项资助,为国家出版基金项目重点图书,共3卷23册,其中一些属种非常丰富的类群分为上、下册出版,如犀超科所在的奇蹄目。以邱占祥院士为主任的《中国古脊椎动物志》编委会将其编写宗旨确定为:“本志应是一套能够代表我国古脊椎动物学当前研究水平的中文基础性丛书。本志力求全面收集中国已发表的古脊椎动物化石资料,以骨骼形态性状为主要依据,吸收分子生物学研究的新成果,尝试运用分支系统学的理论和方法认识和阐述古脊椎动物演化历史,改造林奈分类体系,使之与演化历史更为吻合;着重对属、种进行较全面、准确的文字介绍,并尽可能附以清晰的模式标本图照,但不创建新的分类单元。本志主要读者对象是中国地学、生物学工作者及爱好者,高校师生,自然博物馆类机构的工作人员和科普工作者。”到目前为止,《中国古脊椎动物志》已正式出版绝大多数分册,正在向最终完成全部任务顺利推进。
对包括中国在内的欧亚大陆以及北美地区的貘犀化石研究显示,犀超科在始新世起源。从渐新世开始,北半球的大多数陆地生态系统中都有一种或多种犀牛作为动物群的组成部分,犀牛的化石属种数量远远超过同属于奇蹄动物的马类、貘类、爪兽和雷兽。在欧亚大陆、非洲和北美洲,犀超科在新生代的地质历史时期大量存在,在一些地点它们的个体数量甚至比其他所有哺乳动物的总和还要多。从体型上看,在大多数新生代动物群中,犀牛常常是最大的植食性哺乳动物之一。
早渐新世时,两栖犀科、跑犀科已衰落到只有几个属残存,巨犀仍旧繁荣,真犀科也开始发生适应辐射。新近纪以来,地球上的犀牛就几乎都属于真犀科,其他的科绝大多数已灭绝。在中国,只有少量巨犀还生活在早中新世的西北地区。至中新世末,犀牛与马类和其他许多陆生哺乳动物一样,也受到了“墨西拿盐度危机”和绝灭浪潮的强烈影响,北美的犀牛消失,旧大陆只有少数类型幸存,其中双角犀类重新获得了发展。能够耐受第四纪冰期环境的披毛犀在更新世的欧亚大陆北部分布广泛,但在全新世到来时,披毛犀和板齿犀一同绝灭了,最后只剩下少数犀牛徘徊在地球上。
始新世蒙古沙拉两栖犀骨骼和牙齿素描
在现生犀牛中,最显著的特点是长在头部中线上的双角或独角。但在犀超科的成员中,许多是无角的,并且最早的角也不是中线上的角,而是鼻骨末端左右并列的双角。犀牛的角是哺乳动物中唯一全部由毛发胶结而成的无骨质角心的角,当个体死亡后,角因为快速降解而不能保存为化石。只有最晚期的披毛犀的角是例外,有少量在俄罗斯西伯利亚的冻土地带和波兰的沥青湖中幸运地保存下来。犀牛的角在头骨上与角基接触处形成明显的粗糙面,可以据此通过化石判断某种犀牛是否有角,以及角的形状和大小。
更新世秦岭北坡灞河畔的蓝田犀生态复原(本复原图由AI生成)
对中国脊椎动物化石最早的科学研究开启于1839年,材料是来自西藏阿里地区札达盆地的晚新生代哺乳动物化石,其中包括不太完整的犀牛牙齿和骨骼。随后,对中国的犀类化石有一系列科学研究文献发表,依据分别主要产自中国北方和南方的新近纪、第四纪标本。从20世纪初开始,对华北山西、陕西、河南等地晚中新世三趾马红土中哺乳动物化石的研究持续开展,一直绵延到今天。恰巧一百年前的1924年,林斯顿(Torsten Ringström)用德文出版了《中国北部三趾马动物群中之犀牛化石》,至今仍然是研究新近纪犀牛化石的经典著作。古近纪始新世中期的哺乳动物早在19世纪末在我国就有发现,尤其是20世纪20年代在内蒙古、山西、河南、山东进行化石采集和系统的地层调查,揭开了我国始新世哺乳动物研究的帷幕,此后建立了貘犀、两栖犀、跑犀和巨犀类群的众多新属新种。与此同时,在内蒙古通古尔地区和河北泥河湾盆地还分别发现了新近纪和第四纪的丰富真犀类化石材料。
上新世西藏披毛犀头骨和下颌骨化石
对青藏高原犀类化石的深入研究始于1937年发表的柴达木盆地的材料,20世纪70年代的第一次青藏高原综合科学考察期间得到进一步突破,包括喜马拉雅山地区吉隆盆地和藏北布隆盆地含无角犀类化石的三趾马动物群的发现。近年来,在青藏高原腹地以及周边的甘肃、宁夏、新疆和云南地区发现大量犀类化石,尤其是根据在札达盆地发现的最原始披毛犀化石提出了冰期动物“走出西藏”理论,在临夏盆地建立了欧亚大陆最完整的犀超科演化序列。中国东部山东、江苏等地的众多新生代小型盆地产有古近纪和新近纪的犀类化石,东北地区则广泛分布有第四纪的披毛犀-猛犸象动物群。一些犀类连续演化的关键证据来自于中国的化石材料,由此重建了巨犀、板齿犀等从起源到绝灭的全部过程。中国新生代丰富的犀类化石对系统发育演化研究、陆相地层划分对比和气候环境特征刻画都做出了重要贡献。
编辑:诸鹏飞
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