6.1亿年前的原始海绵动物化石——贵州始杯海绵

（化石网报道）据中国科学报（张文静）：这个被命名为“贵州始杯海绵”，直径只有约1毫米的微小化石，将海绵动物在地球上出现的实证记录从寒武纪向前推进了6000万年……

在贵州中部的黔南布依族苗族自治州，有个叫瓮安的小城，这里以丰富的磷矿资源著称，被誉为“亚洲磷仓”。从20世纪80年代起，越来越多的人来到这里开采磷矿。在开采过程中，不少稀奇古怪的化石被接连挖掘出来。这吸引了古生物学家的注意。1998年，古生物学家在瓮安的埃迪卡拉纪地层中陆续发现了一批独特的动物成体及胚胎化石，瓮安生物群开始扬名国际。

也正是在这里，中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南古所）研究员朱茂炎的团队发现了一块6.1亿年前的原始海绵动物化石——贵州始杯海绵。这个直径只有约1毫米的微小化石，将海绵动物在地球上出现的实证记录从寒武纪向前推进了6000万年。不仅如此，这块迄今为止全球发现最早且可信的原始动物实体化石，还意味着动物起源的时间可能远远早于古生物学家此前的预期。

石头里面淘化石

2006年暑假，为了写作本科毕业论文，还在读大三的殷宗军跟随导师朱茂炎第一次来到了瓮安生物群。此后，从到南古所攻读研究生，再到现在成为南古所的副研究员，殷宗军每年都要来到这里考察挖掘化石。

朱茂炎、殷宗军等人对这里充满浓厚的兴趣，是因为根据分子生物学的理论推测，早在约七八亿年前，最早的动物可能就已经出现了，但这个推测一直以来都缺乏确凿的实体化石标本予以验证，当时最早的动物化石都是来自距今约5.42亿年～4.88亿年前的寒武纪。而瓮安生物群的埃迪卡拉纪地层距今有6.1亿年的历史，由于磷酸盐化作用，这里的化石奇迹般的以三维立体形式保存至今，甚至可以保存有细胞结构，是寒武纪前动物化石挖掘和研究的绝佳之地。殷宗军等人相信，他们想要找寻的化石证据，很可能就隐藏在瓮安的地层里。

从2008年开始，殷宗军每年都要从瓮安背回一批石头。在野外用放大镜看，这些石头中都含有微粒一般的化石，但化石实在太小，肉眼无法分辨清楚，只能先背回实验室来观察。在实验室中，这些石头将经历“脱胎换骨”的过程。

“第一步是用醋酸把化石外面的石头——碳酸钙溶解掉，经过这一过程后，不溶于醋酸的磷酸盐化的化石就作为残渣被保留了下来。然后，我们将这些残渣放在显微镜下进行挑样，挑出保存完好的化石标本。然后，再用更先进的电子显微镜来进行观察，这时候，化石标本中微米、纳米尺寸的细节就能看得十分清楚了。”殷宗军介绍说。

为了对这些化石进行全方位观察，2010年，殷宗军将化石带到了欧洲同步辐射光源，给它们做了一次显微CT。“这种技术叫作三维无损成像技术，通过它看到的化石结构是三维立体的，外观和内部结构都能看得一清二楚。而且，这项技术是无损的，不需要破坏化石标本，这很重要，因为这些标本都太珍贵了，根本舍不得切开。”殷宗军说。

欧洲同步辐射光源是由十几个欧洲国家共建的大型科研装置，是免费对全世界的科研人员开放的，但需要使用者先提出申请，对方会评估这项工作的潜力和意义，然后再决定是否让其使用。

2010年10月，殷宗军恰好到欧洲同步辐射光源做为期一年的访问学者。这样好的机会，他当然不能错过。殷宗军带了一两百件标本过去，一年中，只要机器一闲下来，他就去做化石检测。

虽然化石观察的过程如此漫长，但功夫不负有心人，2011年的一天，一个类似海绵的模样终于展现在殷宗军眼前。

海绵祖先长啥样

这枚海绵化石保留着非常完好的细胞学结构，细胞已经有了分化，但没有任何其他的高等器官，也没有肌肉组织的记录。它呈一个中空的杯状结构，向上有个开口，能分清上下，但分不出前后、左右，这与现在的海绵动物一模一样。

海绵是结构最简单的多细胞动物。提到动物，人们往往想到的是有头有眼，能跑能动。但海绵这种动物的长相却很奇特，既没有头，也没有尾、躯干和四肢，以至于19世纪末博物学家发现现代海绵的时候，还曾误以为它们是植物。

“海绵没有器官和组织的分化，只有一些简单的细胞，它有一个中空的腔和不规则的外壁。”殷宗军说，“它没有消化系统，取食的方式是滤食，它有进水孔和出水孔，它的领细胞有一些纤毛，纤毛一起摆动时会形成水流，让海水从进水孔流入中央腔，然后从顶部的出水孔排出去。在这个流动的过程中，海水中的有机质颗粒会被海绵领细胞的纤毛捕捉到，然后通过包吞作用把它吃进去。这与高等动物的细胞外消化系统完全不一样，它是在细胞内消化的。”

殷宗军发现的这块化石恰恰也有进水孔和出水孔，还有一个由三个小腔组成的大的中央腔。“它只有一些简单的细胞，有一些细胞的分化，没有任何高等器官。无论从细胞学、解剖学还是从形态学等各方面来看，它跟海绵都是非常类似的。”

2015年3月，关于这块海绵化石的研究成果发表在《美国科学院院报》上。这块化石被命名为“贵州始杯海绵”——“贵州”是它的发现地，“始”是最古老的意思，“杯”就是因为它长得像杯子。

文章发表后，美国《科学》杂志纸质版立即刊发了一篇相关报告，在官网上刊发了一篇对此的报道。当年，贵州始杯海绵化石的图片入选了《科学》杂志2015年十大图片新闻。

个子小，“岁数”长

在贵州始杯海绵发现之前，所有关于确凿的海绵化石的记录都来自寒武纪，最早的是约5.3亿年前的伊朗海绵骨针。这块化石将海绵动物在地球上出现的实证记录从寒武纪向前推进了6000万年，也验证了分子生物学关于动物出现时间的推测。

“分子生物学是根据分子钟方法来推测的。它就像天气预报一样，如果预报明天下雨，那就要等到明天看是否真的下雨了，才能证实。所以，只有等我们真的在那个年代的地层中找到了海绵化石标本，才能说当时海绵动物是真的出现了。”殷宗军说道。

此后，殷宗军等人又找到一些类似的海绵化石，样子跟此前的那一块差不多。

现在的海绵体型多种多样，小的不过几克，大的能有45公斤，最大的海绵跨度有4.2米长。海绵的颜色丰富多彩，形状也千姿百态，有片状、块状、圆球状、扇状、管状、瓶状、壶状、树枝状等。

为什么6.1亿年前的海绵如此微小呢？“那个时候的动物都是很小的。”殷宗军解释说，“那时，所有的动物都生存在海水中，最重要的环境制约因素就是海水的含氧量。根据主流的地球化学研究结果，那时候的海洋并没有像现在一样完全氧化，因为那时大气的含氧量也没有现在那么高，所以当时整个海洋是分层的，表层还可能是氧化的，但含氧量也远远低于现在。动物长得越大，对氧气的需求越多，所以受制于环境因素，动物没办法长得特别大。”

“根据进化论，动物的演化并不是一个线性的过程，不是从海绵变成另一种动物，然后再演化成其他动物，而是呈现树形的分支，我们叫它生命之树。所以，贵州始杯海绵化石的发现，说明在6.1亿年前可能已经出现了其他一些比海绵更为复杂的动物，也意味着或许动物出现的时间比这还要更早。”殷宗军说，“这也为我们下一步的工作提供了理论指导和启示。”

如今，对埃迪卡拉纪的瓮安生物群的研究仍然是殷宗军的重点研究方向。“接下来，我们在瓮安生物群最重要的任务就是，找到与贵州始杯海绵同一时代的更复杂的动物。最近我们已经有了一些进展，研究结果很快就会公布出来。”

相关报道：瓮安生物群动物胚胎化石中发现细胞核结构

（化石网报道）据中国科学院南京地质古生物研究所：殷宗军副研究员和朱茂炎研究员与来自英国、巴西和瑞典的合作者组成的国际合作团队，在贵州瓮安动物胚胎化石亚细胞结构研究方面取得了新进展。他们采用高分辨率同步辐射X射线断层扫描显微术等三维无损成像技术，以亚微米的精度重建了动物胚胎化石的三维结构，并且借助大型图形工作站和专业体数据处理软件，对搜集的显微CT数据进行了定量统计分析。显微结构学和统计学结果均表明，瓮安动物胚胎化石中较大尺寸的核状亚细胞结构是细胞核，而非其它细胞器或次生成岩作用导致的伪像。相关成果日前在线发表在地质学领域著名SCI期刊《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。

在细胞学层面研究化石的生物学结构，一直是古生物学家梦寐以求的工作。然而常规化石记录保存的只是骨骼等不易腐烂的硬体组织，即使是保存了大量生物软体组织的特异埋藏化石（比如澄江等布尔吉斯页岩型化石），也极少有观察到软体组织细胞结构的时候。正因为缺乏相关化石记录，古生物学家在探索真核细胞的起源和真核生命早期演化过程等领域一直在艰难中前进，很多科学问题亟待解决。其中一个最基本的科学问题，是如何有效发现并识别化石记录中的真核细胞及其亚细胞结构。这是重建地球真核生物早期演化历史的关键所在。

在动物崛起之前（埃迪卡拉纪6.35-5.41亿年之前），地球生态系统局限于浅海并且结构简单，主导生态系统的生命一度是真核微生物，包括单细胞原生生物的和多细胞的微体藻类。它们因为个体微小加之缺乏硬体骨骼结构极难保存为化石。因此前人发现的早期真核化石记录主要是呈有机质壁保存的单细胞浮游藻类。由于只保存了简单的细胞壁，它们能提供的生物学信息非常稀少。部分有机质璧内部保存了类似细胞核的结构，古生物学家对其成因一度充满争论，部分学者认为这些细胞内部的核状结构可能是细胞核，极有可能为追索早期真核生命记录提供了可能的线索而一度引起了广泛关注。但随后的研究工作证明这些核状结构并非细胞核，而可能是未完全降解的原生质。

在这一背景下，我国贵州埃迪卡拉纪瓮安生物群中大量亚细胞结构的发现弥补了化石记录的短板，为研究早期真核生物的辐射演化提供了堪称独一无二的材料。瓮安生物群是磷酸盐化特异埋藏的真核生物化石群，不仅以三维立体的形式保存了大量非生物矿化的软体组织，还以无与伦比的精美细节在细胞和亚细胞层级上重现了6.1亿年前后海洋真核生物的细胞学特征。其中动物胚胎化石作为迄今最古老的动物化石记录之一，其亚细胞结构受到了广泛关注。瓮安胚胎化石中一类尺寸较大的核状亚细胞结构的成因解释则一波三折充满争论。

最初有学者认为它们可能是细胞核（Hagadorn et al., 2006, Science），指示这些化石是典型的真核生物，但这一解释并未被广泛接受，以至嗣后有人提出新假说认为瓮安动物胚胎化石并非动物胚胎，而是没有细胞核的巨大氧化硫细菌及其集合体（Bailey et al., 2007, Nature）。2011年，又有学者将它们重新解释为细胞核，并声称发现了细胞核分裂的证据（Huldtgren et al., 2011, Science）。但这一解释同样遭到了埋藏学研究的反对（Schiffbauer et al., 2012, Geology）。反对的主要理由有：1.核状结构通常由次生的磷酸盐胶结组成，不代表化石的原始生物学结构；2.核状结构没有观察到膜状结构包被，而细胞核应具有核膜。相关争论不仅是关系到这些核状结构本身的起源，还关系到早期真核化石记录的有效识别和真核生命演化史重建。

为解决这一争论，殷宗军等人在欧洲同步辐射光源和瑞士光源采用亚微米分辨率的三维无损成像技术扫描了大量标本，发现许多呈均等同步分裂的瓮安动物胚胎化石，以及具有类似细胞分裂特征的旋胞类化石中保存了丰富的亚细胞结构。其中较大的核状结构并非都是由后期成岩磷灰石晶体形成的次生结构，在很多标本中（见下图）它们和保存的细胞质一样，是典型的纳米晶组成，代表了第一期次磷酸盐化交代的原生生物学结构。这些核状结构多成椭球形或球形，往往每个细胞中发育一个，位于细胞中间。偶尔也可以见到未分裂的母细胞中具有两个核状结构，而母细胞的体积是子代细胞的两倍，核状结构的体积则恰好和子代细胞中核状结构体积一致。高分辨三维重建发现了一些保存精美的标本中核状结构具有膜，其内部甚至还发育了更细微的生物学结构。

基于大量标本CT数据的定量分析发现，随着细胞分裂的进行，核状结构与其宿主细胞之间有稳定的比例关系，这一系列的特征表明核状结构是一种生物学结构而非成岩伪像。综合埋藏学、显微结构学以及定量统计分析等三方面的证据，可以证明瓮安动物化石细胞中的核状结构是生物学成因的细胞器。在真核生物众多细胞器中，符合化石特征的（位置、体积、数量、形态、具膜和内部细微结构、与细胞的体积比）只有细胞核，而观察到核状结构内部更微小的球状结构则可能是核仁。

该研究不仅证明瓮安生物群微体化石中的核状结构是细胞核，而且以全新的数据展示了细胞核保存的精美细节，表明细胞核作为真核细胞最重要的细胞器可以非常完好地保存在早期微体化石中。细胞核作为识别早期真核生物化石最重要的结构特征之一，为鉴定真核化石记录，追索真核生物的演化历史提供了重要线索。因此该研究也表明重新评估前人报到的含有核状结构的单细胞以及多细胞化石具有 十分重要的意义。

备注：真核细胞主要由细胞膜和细胞质以及各种细胞器组成。与原核细胞最明显的区别是真核细胞具有细胞核等细胞器而原核细胞没有这些复杂的亚细胞结构。地球上所有复杂的高等生命包括我们人类在内都是由真核细胞组成。

论文相关信息：Zongjun Yin, John A. Cunningham, Kelly Vargas, Stefan Bengtson, Maoyan Zhu, Philip C. J. Donoghue, 2017, Nuclei and nucleoli in embryo-like fossils from the Ediacaran Weng’an Biota, Precambrian Research, In Press