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线虫广泛分布于几乎所有的表层环境中，但由于体型小，无硬质结构，其化石记录极为稀少。索线虫是一类特殊的线虫，和其它线虫相比，索线虫体型大，琥珀中有不少索线虫及其寄主共同保存的化石。近期，中国科学院南京地质古生物研究所科研人员与美、英同行等合作，通过16块缅甸克钦琥珀（约1亿年前）中索线虫及其寄主的标本开展研究，进而揭示了线虫寄生行为的早期演化历史。相关成果于2023年7月14日发表在Nature Index (NI)期刊eLife。
线虫是生物圈食物网的重要组成部分，能够促进营养元素循环，对地球的生态环境有重要影响。索线虫主要寄生于各类无脊椎动物，如昆虫、马陆、蜘蛛、甲壳动物、软体动物和环节动物等。它们可以改变寄主的形态、生理特征甚至操控寄主的行为。在索线虫发育成熟离开寄主之后，寄主通常会死亡，因此索线虫被认为是一种可靠的生物防治工具，尤其是可以用来防治传播疟疾的蚊子。
索线虫化石之前主要报道于始新世的波罗的海琥珀（11种）和中新世多米尼加琥珀中（9种），白垩纪的化石只有4种，新生代之前的化石记录非常罕见。因此，我们对索线虫寄生行为的早期演化知之甚少。南京古生物所博士生罗慈航在研究员王博的指导下对缅甸克钦琥珀索线虫标本开展了系统研究。
图1 昆虫被索线虫寄生（第一部分）
图2 昆虫被索线虫寄生（第二部分）
此次研究发现16块与其寄主共同保存的索线虫标本包含了9个索线虫新种，将索线虫在白垩纪的物种多样性翻了3倍多（从4种到13种）。同时，这些索线虫的寄主分布于昆虫9个目，这使得克钦琥珀的索线虫寄主的多样性显著高于波罗的海琥珀（6个目）和多米尼加琥珀（3个目）。研究表明，索线虫的寄生行为在白垩纪就已经广泛出现，可能已经起到了调节昆虫种群数量的作用，并在陆地生态系统中扮演了重要角色。
图3 索线虫寄生昆虫的化石记录
同时，研究发现这16块缅甸克钦琥珀索线虫标本中有12块标本中的寄主种类是之前未知的。不论是在现代记录还是化石记录中，都没有线虫寄生石蛃（一类原始的无翅昆虫）的报道，但此次研究化石中记录了一枚索线虫寄生石蛃目昆虫标本。与之类似，之前从来没有索线虫寄生啮虫（俗称书虱）的例子，但在缅甸克钦琥珀中却发现了三枚标本，这表明白垩纪啮虫可能被索线虫广泛寄生。而孔瓢蜡蝉是一类已经灭绝的蜡蝉，也有两枚标本被索线虫寄生，这也是蜡蝉被线虫寄生最古老的记录。同时，研究人员发现索线虫还寄生了蜻蜓（蜻蜓目）、蠼螋（革翅目）、蟋蟀（直翅目）和蟑螂（蜚蠊目），这四个昆虫类群会被现代的索线虫寄生，但在化石中是首次发现。
图4 从白垩纪到新生代线虫寄主在三大琥珀生物群的演变
另外，本研究还发现在白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中，被索线虫寄生的9个昆虫目中只有1个目属于全变态类昆虫（全变态类昆虫是经过完全变态发育的昆虫类群，一生有卵、幼虫、蛹和成虫四个虫期）。在波罗的海琥珀中，6个昆虫目有4个都是全变态类昆虫，在多米尼加琥珀中，3个昆虫目全部都是全变态类。通过进一步统计之前所有的线虫的化石记录，研究发现相同的情况不只出现在索线虫中，也出现在整个线虫类群中。在白垩纪中期的克钦琥珀中，只有大约40%的寄主属于全变态类，但是到了新生代的波罗的海和多米尼加琥珀，80%的寄主都属于全变态类。全变态类昆虫在白垩纪时期已经是占绝对优势的昆虫类群，它们也是现生线虫最主要的寄主。研究表明，至少在白垩纪中期之前，线虫更倾向于寄生非全变态类昆虫。此研究揭示了线虫寄生行为的早期演化历史，研究推测线虫与全变态类昆虫之间广泛的寄生关系可能要到新生代才出现。
索线虫在白垩纪展现出的高度寄主多样性让我们得以一窥地质历史时期线虫与寄主的相互关系及其演化历史，为我们重建白垩纪陆地生态系统提供了直接证据，也为我们理解现代生态系统的起源和早期演化提供了新视野。当期杂志配发了由波兰和美国学者撰写的Insight评论文章，认为该成果为研究寄生虫与其宿主的演化提供了范例，使人们能够更好地评估现生物种的灭绝风险。
本研究得到了国家自然科学基金委、中国科学院和科技部的资助。
论文相关信息：Luo Cihang, Poinar G.O., Xu Chunpeng, Zhuo De, Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2023. Widespread mermithid nematode parasitism of Cretaceous insects. eLife 12, e86283. https://doi.org/10.7554/eLife.86283
Insight评论文章信息：De Baets K., Vanadzina K., Schiffbauer J., 2023. Trapped in time. eLife 12, e90008. https://doi.org/10.7554/eLife.90008
作者：王博（中国科学院南京地质古生物研究所）
编辑：诸鹏飞