遗迹化石是保存在地层中的远古生物与环境相互作用留下的痕迹和遗物，经过石化所形成。这些遗物包括远古生物的排泄物、代谢物、生殖物(如恐龙蛋)，或者它们与环境相互作用留下的痕迹(如尿痕化石)，甚至包括古人类所用的石器。而研究更为广泛的则是远古动物的活动对基底(包括沉积物、贝壳、木头等)的改造，这些遗迹化石则包括潜穴、蠕动痕迹、爬行足迹等。通过对这些遗迹化石的研究，我们能够还原和描绘当时动物与环境的相互作用、共同演化的过程，从而重构古生态、古地理环境。这对寻找化石燃料有一定的指导作用。在地质时代的尺度下，遗迹化石还能够标定动物运动能力、行为(尤其是先天的趋性（taxis）、运动习性（kinesis），亦包括觅食/捕食、牧食、繁殖及筑巢等行为)、体态与解剖结构的变化与分异，甚至能够间接暗示认知与感觉器官的演化。一些遗迹化石，如Treptichnus，在寒武纪早期存在丰度大、范围广、可识别度高，突然出现在寒武纪底界，最终成为了界定寒武纪的金钉子标志物。
尽管遗迹化石具有重要的研究意义，但是由于模糊的分类和难以确定的造迹生物，其研究逐渐面临瓶颈: 其分类通常依赖于语言描述的定义，可能存在研究者主观的判断，有的遗迹化石在历史长河中，甚至描述对象都发生了变化。同名现象亦时常发生。同时，同一种造迹生物在不同基底和行为下可以产生不同的遗迹，如三叶虫的停息迹Rusophycus、软底上的爬行迹Cruziana、硬底上"站立"的爬行足迹Diplichnites以及侧身觅食遗迹Monomorphichnus; 而不同的蠕虫、小型爬虫又能形成类似的简单爬行痕迹，如Helminthopsis，Helminthoidichnites。缺乏一一映射关系和明确的分类边界使得遗迹化石的研究难以直接触及具体的演化学问题。
近期，由(英国)自然史博物馆(Natural History Museum, UK)皇家学会国际研究员王泽坤博士主导的一项发表在《Palaeontology》上的研究为上述问题提供了解答，开启了遗迹学真正的定量化时代。该研究通过应用傅立叶变换和频谱，以及自相关函数，识别了可能的造迹生物，并对遗迹学进行定量分类。
傅里叶变换（Fourier transform）是一种线性积分变换，用于函数（尤其是“信号”）在时域和频域之间的变换。傅里叶变换的作用是将函数分解为不同特征的正弦函数的和。类似化学中分形化合物与其元素组成，对于一个函数，也可对其进行傅里叶变换，来确定组成它的基本单元（正弦函数）。傅立叶变换在湍流、通讯、金融、振动等多个数理工程、统计领域有广泛应用。自相关函数则可以定量衡量一个信号中两个点的相关性，并刻画信号中的基本尺度的大小。该研究通过计算正则化后的水平爬迹(长度用单位宽度描述)的转角序列(转角信号)的自相关函数与傅立叶变换，识别了不同造迹生物与遗迹形态间的定量关系。
以自相交的水平爬迹Gordia为例: 小型节肢动物因其运动的灵活性，水平爬迹往往有转角的突变(不光滑)，没有自我重复的基本单元，因此频谱没有主要的峰值(图1A)，相关函数仅仅在1.4左右便降到了最小值; 而软体动物如海螺，则能留下光滑的曲线，因为其随食物密度变化常改变运动方向和速度(kinesis)，遗迹通常是分形的空间填充曲线，固在频谱上有四五个连续但幅值减小的峰，而自相关函数的特征尺度亦更加大一些; 而对于一些扭动的蠕虫如线虫，其有固定的扭动频率，且无量纲扭动周期一般是特征相关尺度的两倍(因一个完整扭动有两个符号相反的曲率，故转角信号在一半时褪相关)。这些特征往往取决于造迹生物的生理结构和底层的行为模态（kinesis, taxis），因此通常受环境（包括基底、与受环境刺激产生的行为如捕食）和保存的影响较小。
↑ 图1 现生等足类节肢动物、线虫、多毛类动物和螺留下运动轨迹的频谱
因此，该研究举例重新考察了一些来自古生代的典型Gordia化石，并找到了他们的可能的造迹生物。例如，一个石炭纪的Gordia indianaensi标本可能是小型节肢动物留下的，一个泥盆纪的Gordia marina标本可能是线虫东西留下的，寒武纪的Gordia nodosa则可能是环节动物留下的（图2），而中国寒武纪关山生物群的Gordia marina可能是软体动物留下的。
↑ 图2 遗迹化石Gordia nodosa与多毛类动物留下的痕迹的对比
同时，通过利用频谱的主要峰值频率和自相关函数的特征尺度，该研究还对上述遗迹化石/造迹生物进行了定量的划分，并绘制了相图（图3）。
↑ 图3 以轨迹的特征相关尺度和主频率划分遗迹/造迹生物
该研究开启了对遗迹化石的定量学研究，为寻找造迹生物、定量分类遗迹提供了坚实的数学基础。它为识别某些体制、解剖结构，甚至生物的最早出现、某些行为(如登陆)的最早出现极其造迹生物提供了强有力的研究工具。
据作者称，该研究将是"定量遗迹学"系列论文的首篇研究。本文所涉及的相关代码和免费软件已经上传至： https://naturalhistorymuseum-my.sharepoint.com/:u:/g/personal/zekun_wang_nhm_ac_uk/EQROmnMPf-dIiZ-CJWRnbh4B3qmqktJ186s45wtsUHtnPA?e=fHIYOZ以及https://zenodo.org/records/10259553。
来源：化石网
作者：王泽坤（伦敦自然史博物馆）
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷