东亚常绿阔叶林主要分布于我国东南部，具有同纬度地带中最丰富的植物物种，是全球亚热带生物多样性的重要组成部分，也是东亚被子植物多样性的博物馆和摇篮（图1）。在以往研究中，东亚常绿阔叶林的起源时间通常由单一或少数代表类群的分化时间推算，然而这些代表类群的年龄差异较大，且多在渐新世—中新世过渡期，晚于古植物学证据所指向的晚始新世—早渐新世。因此，东亚常绿阔叶林的起源和演化历史亟待进一步明晰。
↑ 图1. 东亚常绿阔叶林范围示意图（参考自宋永昌，2013）以及特征类群图片 (a) 山茶属 Camellia， (b) 木荷属 Schima，
(c) 鹅掌柴属 Heptapleurum， (d) 青钱柳属 Cyclocarya，(e) 木莲属 Manglietia，
(f) 含笑属 Michelia，(g) 樟属Cinnamomum，(h) 崖爬藤属Tetrastigma，
(i) 栎属Quercus，(j) 锥属Castanopsis 和 (k) 柯属 Lithocarpus（由刘冰拍摄）
国家植物标本资源库陈之端研究团队依据区系重要性指数定量筛选亚热带常绿阔叶林的被子植物特征类群，并基于72个特征类群的冠群年龄，首次采用“谱系累积速率（Lineage Accumulation Rate）”阐明东亚常绿阔叶林多样化演化历史（图2）。结果显示，特征谱系累积速率在早渐新世时期迅速增加，表明东亚常绿阔叶林在该时期可能已经形成，该结果与古植物学相关研究结论相符；在随后的渐新世—中新世过渡期和中新世—上新世过渡期还分别出现了特征谱系加速累积的现象，时间上与东亚季风的两次增强吻合。通过时滞互相关（Time-lag Cross-correlation）分析，研究人员还发现特征谱系累积速率和当地降水量及全球气温的历史变化均具有强相关性（图3），为东亚季风系统在东亚常绿阔叶林起源和演化过程中的重要作用提供了证据。
↑ 图2. 基于干群（a）和冠群（b）年龄的东亚常绿阔叶林特征类群累积速率曲线以及重建的各类群冠群分化时间分布（c）
↑ 图3. 东亚常绿阔叶林（a，外貌，由刘冰拍摄）特征类群的谱系积累速率曲线（b，基于冠群年龄；c，基于干群年龄）
与负相对全球气温（d，参考自Westhold 等， 2020）
和该地区降水（e，Farnsworth 等， 2021）的时滞互相关分析结果（f–i）
↑ 图4. 谱系累积速率曲线绘制流程示意图。
该研究揭示了东亚常绿阔叶林被子植物物种多样化历史格局，弥合了化石类群和分子定年两种常用方法对该植被类型起源时间估算的差异。定量筛选特征类群、绘制累积速率曲线的多元分析方法（图4）也适用于其他植被类型多样化历史格局的研究。
该研究成果以“Meta-analysis provides insights into the origin and evolution of East Asian evergreen broad-leaved forests”为题，在线发表于New Phytologist期刊。植物所特别研究助理张虔和已毕业博士研究生杨宇昌为论文共同第一作者，陈之端研究员为通讯作者。植物所刘冰副研究员、鲁丽敏研究员，中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员，澳大利亚悉尼皇家植物园Hervé Sauquet研究员也参与了这项工作。
来源：国家植物标本资源库
作者：张虔
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷