晚奥陶世大灭绝事件（Late Ordovician Mass Extinction,LOME）后，已有的研究一般认为此时环境相对单调，全球分布的Hirnantia腕足动物群在纬度和经度上都表现出同质性，且生态多样性低。
近年来，科研人员识别到在该事件的两幕之后相继发育两套完全不同的腕足动物群，分别是Hirnantia动物群以及其后的Edgewood-Cathay动物群。但是，关于两套动物群的古生态与古地理的异质性探索一直相对有限。相关问题对理解LOME的生态及古地理效应非常关键。此外，LOME之后复苏与再辐射期间古生物地理变化也有助于了解该次生物事件的复杂效应。
近期中国科学院南京地质古生物研究所研究员黄冰，中国科学院院士、南京古生物所研究员戎嘉余，硕士研究生石开彦与美英等国科研人员合作，对上述问题展开系列研究，并取得如下成果。
（1） 华南Hirnantia动物群的古生态地理的异质性。
科研人员利用积累了半个多世纪的来自华南该动物群的多样性和丰度数据，首次揭示Hirnantia动物群的古生态地理分布格局。华南Hirnantia动物群的分布被分为三个区域：深水区、较浅水区和极浅水区。这些区域间底栖生物群落的明显差异揭示了多样化的环境，大致呈现出向西变浅，以及向北和东南方向延伸变深的趋势。
↑ 图1 华南赫南特期Hirnantia动物群的古生态地理分布格局（Huang and Rong,2024）
科研人员对8个来自相同底栖组合的采样进行的物种丰度模型分析，结果显示，尽管它们所属环境和地理位置接近，但最佳拟合的模型各不相同，表明生态竞争或区域隔离的存在。最终，该研究认为华南Hirnantia动物群的古生态地理分布主要受到华夏古陆的扩张和黔中隆起的影响，这导致了华南Hirnantia动物群在LOME两幕间的异质性繁荣（Huang and Rong,2024）。
↑ 图2，华南具有相同底栖组合环境的Hirnantia动物群丰度模型分析（Huang and Rong,2024）
（2）挪威Edgewood-Cathay动物群的异质性。
挪威Oslo地区非常独特，其赫南特早期腕足动物群之后出现了一套较深水的动物群。该研究明显区分了赫南特早期动物群和Edgewood-Cathay动物群，并发现后者尤其具有异质性，认为最有可能是由于LOME第二幕后缺氧的水体阻碍了Edgewood-Cathay动物群的横向扩散（Baarli,Huang and Johnson,2024）。
↑ 图3. 挪威Oslo地区及全球代表性赫南特期腕足动物群的网络分析（Baarli,Huang and Johnson,2024）
（3）华南LOME后复苏腕足动物群落演替的启示。
科研人员基于云南东北部镇雄地区湾子剖面牛场组（鲁丹晚期，基于系统的笔石分带意见）的腕足动物群的系统采集、鉴定及分析，发现其组成与Edgewood-Cathay动物群相比存在明显差异，并更具典型志留纪特征，特别是该动物群中极具特色的大型五房贝类Sinostricklandiella是目前华南最早出现的记录，表明这一支系在华南地区早期就开始了多样化。
↑ 图4. 云南镇雄湾子剖面地层柱状图，及笔石与腕足动物的延限图（Huang et al.,2024）
该群落更替指示的环境变化暗示出该时期全球海侵和区域性黔中隆起之间达到了平衡，为腕足动物的恢复提供了稳定的环境（Huang et al.,2024）。
（4）全球腕足动物在LOME后复苏与再辐射期古生物地理与多样性演变的耦合性。
长期以来，关于LOME导致的古生物地理分布与生物多样性动态之间的相互作用仍然未知。该研究从古生物学数据库（PBDB）中提取了LOME前后五个时期的腕足动物出现数据，经Fossil brush处理，等经纬度划分古地理单元，应用SQS多样性分析及bootstrap重采样等方法，对LOME前后腕足动物的古生物地理连通性（biogeographic connectedness,BC）进行了研究。
↑ 图5. 全球腕足动物广布分子与地方性分子在LOME后，多样性与起源灭绝率的差异性反应（Shi and Huang,2024）
最终表明，与广布分子相比，地方性分子对LOME及其后的复苏与再辐射过程更为敏感。两类分子古地理分布变化与SQS多样性波动之间存在一定程度的耦合性。腕足动物在前后生物多样性变化和古生物地理连通性变化趋势表现出时间对称性，然而，对称轴并非预期的灭绝峰值，而是灭绝后的残存期。上述这些认识表明，造成的生态损失相对有限，因而也展示出了复杂的灭绝后效应。
↑ 图6. 全球腕足动物在LOME前后的古地理分布及古生物地理连通性变化（右上）（Shi and Huang,2024）
本次研究得到国家自然科学基金和国家重点研发计划的支持。成果已于近日正式发表在《古生物学》（Palaeontology）、《古地理学、古气候学、古生态学》（Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology）、《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）等期刊。
论文相关信息：
Huang B.,Rong J.Y.,2024. Heterogeneous palaeo-ecogeography of brachiopods during the Late Ordovician mass extinction in South China. Palaeontology, Vol. 67,e12728. https://doi.org/10.1111/pala.12728.
Shi K.Y.,Huang B.,2024. Is there synchronicity between brachiopod diversity changes and palaeobiogeographical shifts across the Late Ordovician mass extinction?Palaeontology,Vol. 67,e12730. https://doi.org/10.1111/pala.12730.
Baarli B.G.,Huang B.,Johnson M.E.,2024. The deep-water,high-diversity Edgewood-Cathay brachiopod Fauna and its Hirnantian counterpart. Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology 642,112153. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112153.
Huang B.,Candela Y.,Shi K.Y.,Rong J.Y.,2024. A new post-LOME (Late Ordovician Mass Extinction) recovery brachiopod fauna from South China. Journal of Paleontology，Vol. 98: 366-377.
https://doi.org/10.1017/jpa.2024.14.