草原生态系统的形成及发展是新生代最重要的生态事件之一。现代草原覆盖了地球陆地表面的40%，其独特的生态特性，包括高反照率、低碳储存能力、高硅储库等，对全球气候以及碳-硅循环产生深远影响。同时，草原栖息地与陆生食草动物演化密切相关，被认为是促成人类直立行走的关键因素。因此，其演变历史一直是古植物学、古气候学、生态学、古生物学及系统发育学等众多领域学者长期关注的科学问题。
大量研究显示，草原生态系统的形成绝非偶然，而是在漫长的地质历史长河伴随着气候变迁和生物演变而逐渐发展起来的。传统观点认为，禾本科植物最早出现于白垩纪晚期，而以C3草本为主的草原扩张则主要发生在新生代中晚期，且不同大陆间呈现不均衡和多阶段的时空特征。相比之下，在低pCO2和季节性气候下具有更高光合效率的C4植物大规模出现始于新近纪最晚期，并率先在热带-亚热带低纬地区启动。然而，新研究和数据不断挑战这一传统观点，如2023年在《Science》期刊上发表的东非乌干达Moroto地点的工作（两篇背靠背论文），将C4草类生物群的扩张时间及栖息地显著异质性的出现时间提前至21 Ma，比之前认为的早近10 Ma。然而，这一巨大的时间鸿沟难以用模糊的“沉寂期”解释，因为全球层面仍出现数处早-中中新世C4扩张的报道。这些零星的证据意味着此期间草原及C4扩张的故事很可能更为“复杂多样且跌宕起伏”。
探讨地质增温期关键区域的植被气候历史与哺乳动物演变的耦合关系，可成为潜在突破口。中国西部位于世界上最大草原生态区——欧亚大草原（Eurasian Steppe）的核心腹地，更被认为是新近纪以来众多草本植物的起源“摇篮”。前期研究表明，亚洲中部草原-荒漠生态系统和哺乳动物生物群在跨越中新世气候适宜期（Miocene Climatic Optimum，简称MCO，16.9-14.5 Ma）期间经历了一次关键转型。然而，此次转型期间，草原生态系统、C4植被扩张及其伴生哺乳动物群的变化历史、相互关系、动力学过程仍不甚清楚。近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所古环境演化室李小强和周新郢团队联合古哺乳室王世骐课题组经历多年协同攻关，在上述科学问题的探讨中取得新进展。相关成果发表于地球科学领域一区期刊《Global and Planetary Change》和《Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology》,两篇论文的第一作者均为王建博士(2021年古脊椎所毕业,现为中国科学院大学博士后)。
联合团队以“中新世生态植被-动物演变关系”为关键科学问题，重点调查了磁性和生物地层年代共同约束的准噶尔盆地夺勒布勒津剖面（18.8-13.2 Ma），通过孢粉、总有机质碳同位素、粒度、锆石U-Pb年龄、磁化率及古生物化石数据等多种指标，重建了沉积环境过程-区域植被气候-哺乳动物生境的演变历史。在此基础上，对区域草原生态系统及C4植被的扩张历史、控制因素和动力机制进行分析，并结合古植被数据集成、气候模拟实验和相关古气候证据，对MCO前后亚洲内陆的水文气候格局与植被-动物关系进行探讨。
图1. 准噶尔盆地夺勒布勒津剖面18.8–13.2 Ma期间的沉积岩性及花粉指示的植被演替历史
图2. 早-中中新世亚洲中部植被-气候记录与区域-全球驱动因素的对比（王建 供图）
图3. 欧亚大陆18-14 Ma 期间古植被记录及相应的植被带梯度划分（王建 供图）
古植被-气候演变方面，获得如下新认识：(1) 花粉记录显示18.8-13.2 Ma期间，区域植被经历了从荒漠灌丛到开阔草原再到荒漠草原的演变历史（图1），其变化趋势与深海氧同位素记录的全球温度相一致，表明全球气候变化对区域植被环境的总体控制；(2) 细粒沉积物总有机质碳同位素δ13CTOC记录揭示，MCO后期（15.5-14.0 Ma）亚洲中部发生过一次相对明显的C4植被扩张事件，时间上与南亚季风及内陆气候季节性增加同步，暗示高温背景下夏季降水配置变化是其扩张原因（图2）；(3) 基于149条记录新构建的欧亚大陆古植物数据集反演的水汽来源轨迹，以及系列气候模拟实验证据和古气候序列，共同表明南亚季风增强引发的季风-西风相互作用水文效应调制并间接影响MCO时期亚洲中部的降水模式（图4）。
图4. 准噶尔盆地早-中中新世沉积环境及哺乳动物栖息地演变（王建 供图）
图5. 跨越中新世暖期过程中准噶尔盆地生态植被及哺乳动物类群的变化对比（王建 供图）
图6. 早-中中新世亚洲内陆草原-动物生态群演变过程及区域影响因素（王建 供图）
在上述工作基础上，团队重点关注花粉记录中的现代草原类群，通过开展粒度实验加强区域沉积环境分析，同时纳入古生物化石数据，对草原生态系统与哺乳动物生境的变化历史及相互关系进行探讨。在植被-动物方面取得如下新认识：(1) MCO之前（18.8-17.0 Ma）区域为远缘洪泛平原环境，植被呈现荒漠灌丛景观，对应以啮齿类为主的哺乳动物群；MCO期间（17.0-14.5 Ma）总体为浅湖环境主导，盆地内出现以C3草本为主的草地景观，河/湖岸地区存在马赛克式分布的林地，随后在中后期转变为更偏C4的草原景观，该时段大型哺乳动物多样性显著增加，形成具有栖息地异质性的早期类萨瓦纳型生境；MCO结束（14.5-13.2 Ma）气候冷干，植被整体转变为干草原，哺乳动物种群总数减少但适应草原生境物种比例有所增多（图4）。 (2) MCO期间草原扩张为哺乳动物的多样化和适应性进化提供了生态空间，C4植物兴起进一步影响食草动物的取食偏好并提高其对干旱环境的适应能力，这表明草原生态系统的发展和哺乳动物的适应之间呈现协同演变关系（图5）。(3) 亚洲中部草原-动物生物群的形成总体由全球MCO变暖及随后降温驱动的，区域水文气候变化则在其中扮演重要的调节作用（图6），这种“暖期扩张和冷期过滤”的发生机制类似于中新世晚期非洲大陆的现代萨瓦纳（热带稀树草原）景观的形成。
上述研究首次从古植被角度对中新世暖期亚洲内陆的水文气候格局进行初步重建，并指出变暖中期因南亚季风强化引发亚洲中部夏季降水配置经历了关键转变。这项工作为了解亚洲内陆草原生态系统的早期演化提供了重要的古植被和古生态数据，确定了类萨瓦纳草原-动物生态群在亚洲内陆的早期出现，揭示了温暖环境下植被生态演变的动力学机制，以及草原生态系统发展与哺乳动物适应之间的协同演变关系。这些新认识增强了我们对过去变暖时期中纬度早期草原演变的理解，有助于探索高温高碳背景下植被系统的生态环境效应，以及哺乳动物对生境变化适应的动态过程。
两篇论文的合作者包括古脊椎所叶捷、刘俊池、赵克良、郑妍、吴妍、和吴文裕等学者，以及德国哥廷根大学Hermann Behling教授、中国科学院大气物理研究所张冉研究员和天津大学徐海教授。研究工作受国家重点基础研究计划项目 (2022YFF0801502)、中国科学院先导战略专项(XDB26000000)、国家自然科学基金(42303017，41888101)、中国科学院青年创新促进会项目（2023080，Y604031）、中央高校基本科研业务费专项项目（E3E40905）及国家留学基金委（201904910744）的联合支持。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0921818123000693
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018224006230
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷