原文来源：Reddin C J, Landwehrs J P, Mathes G H, et al., 2025. Marine species and assemblage change foreshadowed by their thermal bias over Early Jurassic warming. Nature Communications, 16, 1370.
https://www.nature.com/articles/s41467-025-56589-0
研究背景
温度是影响物种生存的关键因素之一。人类活动已引发全球等温线的持续迁移，导致海洋物种普遍向热带外区域扩散，这对生态系统服务功能及人类社会都产生了深远影响。物种分布区迁移可指示其灭绝脆弱性。理论上，物种通过分布前缘扩展（即向新生境迁移）进行分布区转移，而分布区后缘种群则因海洋热浪引发的生理胁迫出现适应性衰退，最终可能导致局域性或全球性灭绝。因此，物种现存分布区与热生态位边缘的接近程度，可作为预测特定种群对暖化响应的关键指标，尤其对温度敏感的海洋生物而言更具指示意义。
古生物化石记录能够揭示物种分布区迁移、群落更替与灭绝风险之间的内在关联。跨越不同海洋生物类群及时间尺度的研究表明，气候变化持续驱动物种纬度分布区迁移及区域群落重组。无论现代还是地质历史时期，全球变暖均加剧海水缺氧进程，该过程可能通过两种途径影响生物：增强种群对温度升高的敏感性，或通过缺氧胁迫掩盖暖化的生态效应。然而，在气候变化过程中，热偏好与化石记录中区域种群、物种及群落脆弱性的关联程度仍存在认知盲区。
物种的最适温度与耐受限度可能具有长时间尺度（百万年级）的保守性，可通过物种地理分布数据进行估算。在特定地理单元内，物种间的最适温度的对比可构建物种温度指数（Species Temperature Index, STI），其群落均值则反映该位点的净热偏好特征（群落温度指数, Community Temperature Index, CTI）。需特别说明，本文定义的"生物群落"不强调内在关联性，仅指代特定时空单元内共存的物种集合。当STI或CTI滞后于环境变化时即产生热偏差，表现为物种（或群落）长期适应温度的中值与局地海水环境温度的差值。热偏差值越大，表明种群偏离其温度最适区间、越接近耐受阈值，进而导致该群落较其他群落更易发生物种更替。在浅海生物群落中，热偏差对物种丧失的指示性甚至可能超越区域变暖速率。因此，热偏差及STI/CTI指标可为评估气候变化下物种或群落的脆弱性提供关键参考。尽管已有研究证实鱼类和浮游生物的热偏差与其局域丰度、分布区变化存在相关性，但这类指标的普适性仍缺乏系统验证——特别是在群落尺度及其与全球灭绝风险的关联机制方面仍不清楚。
科学内涵
在暖化背景下，物种的热偏差决定其分布响应，即物种最适温度的中值与区域温度中值差值。物种分布变化（图1）响应会呈现梯度化差异。具体表现为：迁入物种通常具有正热偏差（即偏好温度高于环境基准值），而局域性消亡及全球性灭绝物种则呈现负热偏差（偏好温度低于环境基准值）。持续存在物种的热偏差值居中，其耐受范围可覆盖区域温度波动。物种起源与灭绝事件可视为该响应梯度的两极（响应等级：起源=1，迁入=2，持续=3，局域消亡=4，全球灭绝=5），该等级体系反映物种对新环境的热适应程度。
图1 特定区域内双时段物种（two-timer taxon）从时间段i到时间段i+1的变化
区域气候变化强度越大，物种响应梯度上的温度差异效应越显著，且腕足类较双壳类表现出更强的响应敏感性。当区域温度超过多数物种最适温度值时，群落整体将呈现净负热偏差。群落级别的热偏差决定其对暖化的响应模式：在已存在净负热偏差的区域，暖化将引发剧烈的群落重组（表现为高比例的局域消亡、迁入及物种更替）；反之，净热偏差趋近于零或呈正值的群落，在持续暖化中则保持相对稳定。
核心发现
（1）物种的热偏差与物种对变暖响应存在的关联性
本文通过对比早侏罗世Pliensbachian至Toarcian菊石带间的古生态记录，发现过渡期（Exaratum带）记录了T-OAE（托阿尔大洋缺氧事件）快速增温引发的多起局域性消亡与全球性灭绝事件。因此，将增温阶段1-2及过渡期（图2A）的物种响应界定为暖化驱动型响应，其区域增温幅度为4.5±1.9 °C（平均值±标准差）。如图2C-E分阶段展示及表1均值所示，暖化驱动的物种分布响应梯度与其热偏差呈显著相关性，而气候停滞期该相关性消失（图2B,F）。在暖化关联阶段（尤以高灭绝率的增温阶段2为著，图2D），负（冷）热偏差占据主导。物种分布响应梯度通过迁入种与局域消亡种的热偏差对比得以凸显：迁入种平均热偏差为+0.5 °C，表明其热最适温度与环境水温基本同步；而局域消亡种平均热偏差达-4.3 °C，存在显著热适应滞后。
图2 物种热偏差与升温过渡期分布响应梯度显著相关，但与气候停滞期无显著关联
A. 研究时段气候阶段划分：x轴为菊石（亚）带。实线代表主pCO2，虚线为pCO2极端估计。
T-OAE事件主要分布于Exaratum菊石亚带。B–F. 各子图展示两类回归分析：实线回归仅包含迁入、持续、局域消亡物种响应；
虚线回归涵盖全部五级有序响应水平。
为验证不同物种分布响应的热偏差是否符合线性预期，本文构建以热偏差为因变量的线性混合效应模型并计算置信区间。多数响应等级的热偏差基本吻合线性预期：起源物种呈现最暖偏好（均值=+1.8 °C）；持续物种的热最适温度显著低于局地温度（均值=-1.1 °C）；灭绝物种则具有最大负偏差（均值=-5.0 °C）。然而，观测到的局域性消亡物种热偏差均值为-4.3 °C，低于模型条件均值预期（-3.0 °C，95 %置信区间：-4.1~-1.9 °C）。
物种热偏差与分布响应梯度的关联强度呈现类群特异性，并与区域增温及缺氧事件的时空格局密切相关。相较于双壳类，腕足类受区域增温幅度的影响更为显著。类似地，热偏差对腕足类分布响应的调控效应强于双壳类，虽其显著性处于临界水平。区域增温幅度越大，物种热偏差与分布响应梯度的关联性越强，表现为回归斜率显著陡增（图3）。该效应在样本量充足（物种数较多）时最为显著。
图3 区域海水增温幅度越大，热偏差与物种分布变化的关联性越强
对现代气候变化的动物群落响应研究常通过群落均值外推未来趋势。本研究采用类似方法，计算气候变化前区域现存物种的平均热偏差，并与后续群落中局域性消亡/灭绝物种比例、迁入/起源物种比例及总周转率进行关联分析。混合效应模型显示：综合所有气候阶段，群落热偏差随环境温度变化呈累积效应——每增温1°C热偏差增加-0.41 °C（95 %置信区间：-0.77~-0.05 °C），而非维持完全热平衡态（即每度增温对应0 °C热偏差）或无响应状态（每度增温导致热偏差-1 °C）。该关系不因群落热偏差偏向冷适应或暖适应物种而改变。
在气候增温与过渡阶段，净负（偏冷）群落热偏差持续推升灭绝、局域消亡、迁入及起源物种比例。受限于群落级样本量，仅物种起源比例与热偏差显著相关（群落热偏差每降低1 °C，后续群落起源物种比例增加+1.3 %，95 %置信区间：0.6~2.0 %；图4）。区域增温幅度与迁入物种比例显著正相关（水温每上升1 °C，迁入物种占比增加+8.5 %，95 %置信区间：4.2~12.8 %；图4）。
图4 群落级热偏差与未来群落变化百分比的关系及其对环境变化幅度直接描述指标预测效能的对比
（2）气候变化驱动分布迁移与灭绝风险的关联机制
物种通过迁移到新生境可规避气候驱动的灭绝风险，因此海洋生物能在气候变化中持续追踪其热偏好。与物种热偏差相符的分布响应梯度，可能构成暖化生境的基础响应模式，致使具有显著负热偏差的物种面临局域至全球性灭绝威胁。然而，现代观测显示环境温度与种群/群落的失衡状态可维持稳定，尤其在比本研究更精细的时空尺度上。即使在本文研究尺度下，持续存在物种的热偏差仍呈现高度变异，暗示：① 微观尺度温度差异通过热避难所效应维持物种存续；② 大量物种属于广温性类型。区域增温强化热偏差-响应梯度的斜率，表明暖化幅度越大，物种与气候失衡的生态代价越高。增温阶段2（局域消亡/灭绝物种与持续物种比率最高期）普遍存在的负热偏差，可能因叠加历史暖化背景的短期剧增而放大灭绝风险。
本研究发现，暖化与过渡阶段的局域性消亡物种与全球性灭绝物种存在显著热偏差重叠，这揭示了灭绝的潜在诱因。局域性消亡物种的热偏差均值（-4.3 °C）不仅低于线性模型预期（条件均值-3.0 °C），且落入灭绝物种的95 %置信区间（-4.1~-1.9 °C）；而迁入与起源物种的热偏差则与线性预期高度吻合。尽管局域性消亡物种的热偏差值看似适中，但观测到的灭绝比例超预期，暗示其热偏差评估具备生态真实性。扩散能力低下和/或地理屏障阻碍物种通过分布迁移降低种群热偏差，进而导致：地理分布范围萎缩，和全球性灭绝风险加剧。
重要启示
启示1：本文提出的热偏差指标在古生态危机预警中的具有重要意义，为应对当代生物多样性丧失提供了深时视角。我们的研究中也需要考虑建立一系列量化指标，服务当代生态危机预警与治理。
启示2：本研究中作者所构建的"物种-群落-区域"对气候变化的多级响应框架可以应用到二叠纪-三叠纪气候变化研究以揭示二叠纪-三叠纪极端升温下定量分析生物的响应情况，提高我们的地质历史时期最大生物灭绝事件的认知。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷