原文来源：Knecht R J, Benner J S, Swain A, et al., 2024. Early Pennsylvanian Lagerstätte reveals a diverse ecosystem on a subhumid, alluvial fan. Nature Communications, 15, 7876.
https://doi.org/10.1038/s41467-024-52181-0.
位于美国东北部的Wamsutta组特异埋藏化石群记录了一系列宾夕法尼亚亚纪早期（石炭纪）的脊椎动物、无脊椎动物和植物化石信息。在植物叶片化石中发现了昆虫和植物相互作用的证据，限定了昆虫对植物取食的最早起源时间。这些发现扩展了我们对地球早期陆地生态系统中物种间相互作用的认识，并为理解现代生态系统中植物、节肢动物和脊椎动物的系统发育和物种间相互作用提供了线索。
研究背景
现代陆地生态系统不仅包含丰富的物种，且物种之间的相互作用也非常密切，物种多样性和物种间的相互作用关系对生态系统的稳定性演化起到了重要作用。我们对陆地生态系统在漫长地质历史时期的演化过程的认识主要来自于一些保存精美的特异埋藏化石库。石炭纪特异埋藏化石库主要分布于北美和欧洲中宾夕法尼亚莫斯科期（距今约315–307百万年）的页岩和煤层结核中，以实体化石为主。宾夕法尼亚亚纪早期的巴什基尔期（距今约323–315百万年）是陆地上昆虫、蛛形纲、四足动物和种子植物多样化的关键时期，但目前有关该时期的特异埋藏化石库的研究较少，仅有的少量研究也是集中于较湿润的盆地内部。本项研究发现了美国马萨诸塞州Lantern North宾夕法尼亚亚纪早期的一个特异埋藏化石库Wamsutta biota，该化石库产自Wamsutta组，主要岩性为粗粒砂岩红层，与典型的宾夕法尼亚特异埋藏化石库不同，该化石库含有大量遗迹化石和植物化石。
科学内涵
本研究报道的Wamsutta biota产自美国Narragansett盆地，在宾夕法尼亚亚纪早期位于陆地脊椎动物辐射中心的古赤道附近。由于这一关键时期脊椎动物的骨骼化石较为罕见，所以遗迹化石所记录的生物信息就非常关键。Wamsutta biota包含大量四足动物的足迹化石，从中至少可识别出6个遗迹属。根据这些离散的足迹化石形态特征，结合前人对该类足迹造迹生物的推断，大致推断出三类可能的造迹者：两栖类、真爬行类和非哺乳下孔类，其中两栖类的足迹化石最丰富（图1）。
图1 Wamsutta biota中的脊椎动物足迹化石。其中照片D, I, J, K代表两栖类的足迹；照片B, G, L代表肉食性下孔类足迹；
M, N, J代表脊椎动物游泳迹，M, N 为鱼类，J为两栖类。
大型两栖类以草食性的初级消费者为主，它们可能被肉食性的下孔类动物捕食。此外，遗迹化石中还包括一些脊椎动物如鱼类和两栖类的游泳迹，这说明该点位可能短暂被淹没过，并且该点位与永久性水道相连，为这些游泳动物提供了生存环境。这些足迹化石与大量无脊椎动物遗迹化石和植物化石保存在一起，共同构成了一个复杂的生态系统。
图2 Wamsutta biota中的昆虫和节肢类遗迹化石。A-F为有翅目停息迹，G-I为无翅目停息迹，
J为多足类爬行迹，K-L 为蛛形纲停息迹，M为鲎类头甲实体化石，N为鲎停息迹。
除了脊椎动物足迹化石，Wamsutta biota还含有极为丰富的昆虫的遗迹化石，特别是有翅目的停息迹。这些保存完好的有翅目昆虫停息迹代表了最早的具有解剖意义的有翅目昆虫完整形态。虽然不是真正的昆虫实体化石，但这些印痕代表了最早的昆虫“全身照”及其行为特征（图2A-F）。Wamsutta biota中的无翅目遗迹化石也是停息迹，这些停息迹甚至保存了无翅目昆虫微小的身体结构的印痕。它们被鉴定为遗迹属Tonganoxichnus（图2G-I）。此外，在该化石库中还发现了蛛形纲、多足纲和剑尾目如鲎的身体的印痕化石（图2J-N）。
除了丰富的遗迹化石，本研究的另一个重要亮点是揭示了地质历史时期的物种间的生态关系，包括昆虫和植物间的相互作用以及植物和真菌间的相互作用。现代生态系统中物种之间存在着各类生态关系如捕食、竞争、寄生、共生等，但对古生物来说，不同物种间的生态关系往往很难被记录在化石中。本研究通过对880个植物叶片标本的分析，揭示了昆虫与植物之间的相互作用关系，以及植物与真菌之间的关系。昆虫-植物相互作用说明昆虫在宾夕法尼亚亚纪早期就已经进化发展出多种互作方式（图3），包括刺吸（刺穿植物吸取养分）、产卵（在植物表面产卵）和虫瘿（植物遭受外界刺激后细胞异常分化形成增生组织）。记录这些信息的化石证据为昆虫与植物的生态关系的起源时间提供了有价值的参考，结果表明，昆虫食草行为的外部模式最早出现在晚古生代。此外，植物与真菌菌丝间也存在相互作用，真菌菌丝往往与Cordaites的叶片保存在一起，表明真菌在宾夕法尼亚亚纪早期的植物生态系统中扮演了重要角色。这些真菌通过菌丝网络为植物提供水分和营养，类似于现代森林中的菌根真菌。
文章通过对Wamsutta组粗碎屑岩沉积地层中保存的特异埋藏遗迹化石库的研究，揭示了一个来自宾夕法尼亚亚纪早期的多样化的陆地生态系统。该研究不仅填补了宾夕法尼亚亚纪早期陆地生态系统研究的空白，还为理解昆虫、蛛形纲、脊椎动物和植物的早期演化和生态关系提供了重要数据。遗迹化石原地保存的特征为研究古生代陆地生态系统多样化进程提供了可靠的解剖学、行为学和生态关系证据。植物-昆虫和植物-真菌之间的复杂生态作用关系，为未来的古生态学和系统发育研究提供了重要的数据支撑。
图3 Wamsutta biota中的种间生态关系。A-D为植物-昆虫间生态关系，包括产卵、穿刺和吸吮以及虫瘿；E-F为植物-真菌间生态关系。
启示意义
启示1：重视遗迹化石。遗迹化石作为一条独立于实体化石的证据链，在研究地史时期生物多样性和生态系统结构演化方面具有重要价值。本研究通过对一个特异埋藏遗迹化石库的系统解剖，揭示了动物登陆之后，多样性开始辐射的最早案例。遗迹化石在揭示古生代最早的动物登陆时间以及其后的陆地演化革命性事件具有重要的潜力。
启示2：聚焦生态关系。地史时期物种间的生态关系可能广泛存在于化石记录中，动物-植物-真菌之间的生态关系对于揭示古生态系统结构及其营养和能量传输途径不可或缺，但往往被忽略。种间生态关系的确认需要见微知著，通过对大量化石材料的详细观察研究，以及借助更高精度和分辨率的仪器设备，方能找到线索。很多种间生态关系的起源时间还没有确认，寻找相关的化石记录对于生命演化具有重要价值。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷