2025年2月20日，国际学术期刊《系统古生物学杂志》(Journal of Systematic Palaeontology)在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士和朱幼安研究员指导博士研究生薛钦元完成的最新研究。该研究依据新的标本对云南武定早泥盆统中发现的节甲鱼类巨扒皮鱼进行了详细的形态学描述与解剖学对比，建立了新的更详尽的系统发育数据矩阵，分析显示巨扒皮鱼属于原始短胸节甲鱼类中的布坎鱼超科，对该属种过去长期未能确定的系统发育位置给出了明确答案。该研究同时对短胸节甲鱼类颅顶甲的加强结构进行了对比讨论，揭示了节甲鱼类膜质骨关键特征如何支撑该类群向最早的快速游动大型脊椎动物的适应演化。
节甲鱼类是盾皮鱼类（具颌的有颌类干群）中多样性最高的类群，属种数超过已知盾皮鱼类的一半。节甲鱼类由并系类群“长胸节甲鱼类（Dolichothoraci）”与单系的短胸节甲鱼类（Brachythoraci）组成，前者体型较小，通常背腹较扁，主要营底栖生活。短胸节甲鱼类中的真短胸节甲鱼类（Eubrachythoraci）在中晚泥盆世与冠群有颌类（硬骨鱼类与软骨鱼类）发生平行演化，发展出流线型的身体，能够在水域中上层快速游泳，其中一些类群占据了顶级掠食者和大型滤食者的生态位，如邓氏鱼（Dunkleosteus）与泰坦鱼（Titanichthys）。因此，解析短胸节甲鱼类中早期成员的特征演化，是追溯该类群从底栖向高速游泳和巨型化转变的关键。
巨扒皮鱼（Exutaspis megista）产自云南楚雄州武定县下泥盆统旧城组的黑色页岩段，目前已知的化石标本均为大致完整的颅顶甲内模。从化石来看，巨扒皮鱼颅顶甲约长20cm，体型大小在短胸节甲鱼类中属于中等。刘玉海与王俊卿（1981）首次报道并描述巨扒皮鱼时，将巨扒皮鱼归入“长胸节甲鱼类”中的疹甲鱼类（Phlyctaeniidae，又译菲力克特鱼类）。刘玉海（2002）在划分对比滇东泥盆系含鱼地层时，简单讨论了巨扒皮鱼的系统学位置，认为应归入短胸节甲鱼类，可能属布坎鱼科（Buchanosteidae）。但只有进行深入的解剖学描述、对比研究和系统发育分析，巨扒鱼的系统学归属才能得到更肯定的答案。
图1.巨扒皮鱼。A，正型标本 IVPP V6212 照片；B，正型标本素描；
C，新标本IVPP V15043树脂翻模照片；D，新标本树脂翻模素描。比例尺长度3cm。
本研究对巨扒皮鱼进行详细的形态学描述和解剖学对比后发现，此前将其归入至疹甲鱼类的特征，如颅顶甲后缘后凸、吻囊单独骨化和球窝式颈关节，在短胸节甲鱼类中也都有存在。而且，巨扒皮鱼具有短胸节甲鱼类的典型特征，如长的颈片与副颈片，颅顶甲侧加强弓，以及发达的颈部增厚。巨扒皮鱼的一些特征在短胸节甲鱼类中还与布坎鱼超科（Buchanosteoidea）的属种明显相似，例如眶前片短而宽，吻囊与颅顶甲其余部分分离等。而在布坎鱼超科中，巨扒皮鱼又与产自澳大利亚的Goodradigbeeon australianum相似，它们的吻片或吻松果片都位于眼眶之前，眶前片前侧角构成眼眶的前缘。
过去对节甲鱼类的系统发育分析或者聚焦真短胸节甲鱼类，或者聚焦“长胸节甲鱼类”，缺少涵盖整个节甲鱼类的综合研究。为了探究巨扒皮鱼到底属于疹甲鱼类还是短胸节甲鱼类，该文合并了前人的系统发育矩阵，将短胸节甲鱼类与疹甲鱼类同时置入内类群进行系统发育分析。简约法与贝叶斯法分析结果均支持巨扒皮鱼属于短胸节甲鱼类基部的布坎鱼超科成员，与Goodradigbeeon构成姐妹群。
因此，巨扒皮鱼位于研究短胸节甲鱼类崛起，特别是它们如何演化为水域中上层快速游泳的大型鱼类的重要环节。由“长胸节甲鱼类”向短胸节甲鱼类演化的关键转变之一在于颅顶甲内表面一系列加强结构的出现，这些结构标志着包裹节甲鱼类身体前半部分的膜质骨甲的功能由保护性的“盔甲”向着肌肉附着框架的过渡。研究对这些加强结构进行了详细的比较解剖学研究，特别是对短胸节甲鱼类的缘下嵴（inframarginal cristae）进行分析，结果发现，“长胸节甲鱼类”完全缺失缘下嵴，存在缘下嵴为短胸节甲鱼类的共有衍征。包括巨扒皮鱼在内的原始短胸节甲鱼类通常具有前后两对缘下嵴，而到了真短胸节甲鱼类，前面一条缘下嵴消失了，其中槽甲鱼类（Incisoscutoidea）的两条缘下嵴全部次生退化。后缘下嵴为斜方肌前端的附着处，而斜方肌的发达程度对节甲鱼类的摄食生物力学具有重要意义，可以反映它们的生态与觅食策略。巨型掠食者如邓氏鱼，Westralichthys，Gorgonichthys等具有较强的咬合力，它们拥有突出且粗壮的缘下嵴；而体型与咬合力均较小的槽甲鱼类，以及滤食的泰坦鱼的缘下嵴均次生退化消失。
图2.颅顶甲内表面加强结构在节甲鱼类中的演化。A，简化的节甲鱼类演化树以及颅顶甲内表面加强结构的分布和演化；
B，巨扒皮鱼颅顶甲内表面加强结构，示缘下嵴和斜方肌的位置关系；
C，粒骨鱼（Coccosteus）的缘下嵴和斜方肌；D，邓氏鱼的缘下嵴和斜方肌。
该论文作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生薛钦元（第一作者）、王俊卿、朱敏（通讯作者）及朱幼安（通讯作者），研究得到国家自然科学基金面上项目（项目批准号：42272028）资助。
论文全文链接：https://doi.org/10.1080/14772019.2025.2455751
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷