近日, 国际学术期刊《系统古生物学杂志》(Journal of Systematic Palaeontology)在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士和盖志琨研究员联合指导的硕士研究生林翔鸿完成的最新研究成果。该研究报道了江西德安地区志留纪盔甲鱼类新属种——隆平德安鱼（Deanaspis longpingi），属名“德安”取自化石的产地江西九江市德安县；种名“隆平”献给我国杂交水稻之父——袁隆平院士。隆平德安鱼不仅是盔甲鱼类化石在江西德安地区的首次发现，而且为探索有颌类的一些关键特征的起源有着重要意义。隆平德安鱼头甲鳃后区向后延伸覆盖身体前部，与多鳃鱼类鳃囊的爆发式增多挤压鳃后壁形成的鳃间区有着明显不同，却与外类群异甲鱼类、茄甲鱼类和骨甲鱼类的一些属种比较相似，所以鳃后区头甲很可能代表了甲胄鱼类的原始特征，并可能跟盾皮鱼类的躯甲同源，从而为解开盾皮鱼类躯甲的起源提供了新的线索。
图1 隆平德安鱼生态复原图（史爱娟绘）
隆平德安鱼的发现
隆平德安鱼是一种非常小、头甲不足 2 厘米的无颌鱼类，大小同浙江曙鱼相当，生活在距今4.36亿年前的志留纪早期。2002 年，中国科学院南京地质古生物研究所王怿研究员在江西省九江市德安县志留纪地层寻找植物化石时，意外在西坑组中发现了一块保存非常完好的盔甲鱼类化石。由于化石产地德安县也是我国杂交水稻之父袁隆平院士的故乡，因此研究团队将其命名为隆平德安鱼，以此纪念袁隆平院士为解决世界粮食问题所做出的杰出贡献。隆平德安鱼目前仅有一件保存精美的脑颅化石，精美的保存了脑腔、神经、鳃囊、鼻囊、眼囊、耳囊等感觉器官的内模，非常珍贵。研究发现，德安鱼兼具了有修水鱼类和真盔甲鱼类的镶嵌演化特征，例如纵长的中背孔和6对鳃囊以及鳃后区结构。
图2 隆平德安鱼化石照片
隆平德安鱼的系统位置
研究团队通过对隆平德安鱼等67种盔甲鱼类进行详细的形态学分析以及解剖学对比，建立迄今为止最完善的盔甲鱼类系统发育数据矩阵，并建立了基干盔甲鱼类新科——德安鱼科，新科位于盔甲鱼亚纲中最先分异出来的一支，并与修水鱼科共同构成姊妹群。 德安鱼在椭圆形头甲、鳃囊数量和鳃后区特征与西域鱼、修水鱼和长兴鱼相似。然而，德安鱼纵长椭圆形中背孔与上述的这三个属有着明显不同，这是首次在基干盔甲鱼类群中发现纵长椭圆形中背孔。此前纵向椭圆形中背孔一直被认为是所有真盔甲鱼类独有的衍征，纵长的狭缝状中背孔就是通过这种特征演化而来的。盔甲鱼的中背孔即盔甲鱼的鼻孔，兼具嗅觉和呼吸两种功能。它与异甲鱼类和花鳞鱼以及盲鳗的鼻前窦同源。长期以来，研究者认为横向狭缝状的中背孔可能是汉阳鱼科和修水鱼科的共同衍征。朱敏在1992年的研究中曾认为，真盔甲鱼类的纵向椭圆形中背孔和多鳃鱼类的横向椭圆形中背孔可能是由大庸鱼的圆形中背孔演化而来的。而德安鱼的发现使盔甲鱼中背孔的演化研究变得更加复杂。研究团队新的系统发育结果表明，汉阳鱼科、修水鱼科+德安鱼科和大庸鱼科占据了盔甲鱼类的最早分异的位置，但它们的系统发育关系尚未得到完全解决。另一种解释是，纵向椭圆形中背孔可能代表了真盔甲鱼类、多鳃鱼类、德安鱼类和修水鱼类的共同祖征。
图3 隆平德安鱼的解释性素描及其头甲复原图（史爱娟绘）
隆平德安鱼为有颌类躯甲的起源提供了新的线索
隆平德安鱼的鳃后区结构也为有颌类躯甲的起源提供了关键性线索。鳃后区是分布于盔甲鱼鳃区之后的一个向后开放的空腔，推测用于保护盔甲鱼的内脏等关键器官。鳃后区这一特征在修水鱼科和德安鱼科均有出现。修水鱼科在研究之初最早因为与多鳃鱼具有类似的椭圆形头甲而被分在了多鳃鱼目。但根据本次的系统发育分析可以证实，盔甲鱼类中分别出现了以德安鱼、修水鱼为代表的鳃后区（图4，浅红色）和多鳃鱼为代表的鳃间区（图4，蓝色），他们的发生模式完全不同，所以修水鱼科，德安鱼科和多鳃鱼科的椭圆形头甲是趋同的，而并非同源。而鳃间区是多鳃鱼类的一个独特区域，尽管它与鳃后区在盔甲鱼头甲上的相对位置接近，但形成机制却完全不同。鳃间区是在鳃囊增加的挤压下，在成对的鳃后壁之间形成三角形或圆柱形区域。相比之下，所有非多鳃鱼类中，修水鱼科、大庸鱼科、汉阳鱼科、德安鱼科、真盔甲鱼目和最古老的多鳃鱼-秀甲鱼科都没有鳃间区，而且它们的鳃后壁始终是保持横向水平的状态。因此，成对鳃后壁之间的鳃间区代表了反映盔甲鱼“多鳃”条件下的衍征。
图 4 盔甲鱼类的鳃后区与鳃间区的对比（浅红色为鳃后区，蓝色为鳃间区）
图5 盔甲鱼类的系统发育树
值得注意的是，在一些早期的甲胄鱼类（身披甲胄的无颌鱼类）中也出现了类似的特征，如骨甲鱼类的洞甲鱼和挪威鱼（图6D）、泥盆纪的茄甲鱼（图6C）和大多数异甲鱼类。头甲的鳃后区可能对应于盾皮鱼类的躯甲，为躯干前部的内脏提供保护。因此修水鱼科和德安鱼科可能代表了盔甲鱼的原始类型，而位于头甲后段的鳃后区是异甲鱼类、盔甲鱼类、茄甲鱼类和骨甲鱼类的共同祖征（图6A-E）在后来盾皮鱼的演化中演化为了躯甲。
图6 早期脊椎动物头甲上的鳃后区结构以及盾皮类的躯甲
本文第一作者为云南大学古生物研究院与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所联合培养的硕士研究生林翔鸿，导师分别为盖志琨研究员和朱敏研究员，本文的共同作者还有中国科学院地质与地球物理研究所硕士研究生昝朝耀。该研究得到了国家自然科学基金的支持。感谢中国科学院南京地质古生物研究所王怿研究员提供化石标本以及地层剖面图，参加野外工作的还有山显任、赵日东等，史爱娟绘制盔甲鱼类复原图，在此一并致以诚挚的谢意。
论文链接：https://doi.org/10.1080/14772019.2025.2460479
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷