熊蜂具有浑身鲜亮的绒毛，体型粗壮、行动缓慢、性情温顺，在花丛中悠闲的飞行，人们很容易被它“可爱”和“美丽”的外表所吸引。
每到春天，当一只熊蜂蜂王从冬眠中苏醒，开始筑巢时，它会非常努力的采集花蜜来补充能量，为新的蜂群提供养分。然而，当第一批工蜂羽化后，蜂王就会开始“懈怠”，将外出采蜜的任务分配给工蜂，转而以产卵和巢内活动为主。
以往的研究，通常从环境因素、生理调控或分子机制等方面解释这种分工体系，近期，中国科学院南京地质古生物所王博研究员与中山大学吴嘉宁教授、北京理工大学赵杰亮教授、团队合作发表在PNAS上的研究，从流体力学的角度为这种觅食行为的分配提供了新的解释。
（在实验室中取食人工花蜜的熊蜂工蜂（左）和蜂王（右）| 来源：黄泽翔）
01 熊蜂的分工智慧
社会性的出现被认为是生物演化历史中重要的进化创新，社会性昆虫的个体间有着明显的级型分化和劳动分工, 这有利于它们适应复杂的环境变化。昆虫作为地球上物种多样性最高的类群, 其演化历史比高等动物久远很多, 理解社会性昆虫如何产生不同的形态、行为和生活史特性，尤其是关于级型分化带来的形态和行为差异如何塑造不同的劳动分工, 一直是演化和发育生物学的重要目标。
（社会性昆虫的劳动分工 | 来源：Nature Reviews Genetics）
熊蜂（Bumblebee）作为一种半社会性昆虫，处于独居到真社会性之间的过渡阶段，是研究这一问题的理想系统之一。对于熊蜂而言，除了体型大小的差异外，蜂王和工蜂之间几乎没有外观上的形态差异。与白蚁、蜜蜂等真社会性昆虫相比，熊蜂的社会结构更具备可塑性，其蜂群规模较小、通常一年一代。蜂王在筑巢早期仍需亲自外出觅食与育雏，直到工蜂羽化后才逐渐形成更明确的内外勤分工。
（熊蜂蜂群的典型生命周期 | 来源：Biology Letter）
过去，由于寻找熊蜂野生巢穴比较困难，因此熊蜂社会性行为方面的研究进展缓慢。随着部分熊蜂已经实现人工繁育，且工厂化繁育流程逐渐细化，熊蜂的社会分工再一次成为研究热点。
02 熊蜂采蜜的工具
地熊蜂（Bombus terrestris）作为全球商业化应用最广泛的授粉昆虫之一，每天需要造访数百朵花朵，每分钟可以完成10-20次访花。对熊蜂而言，花蜜富含糖分、氨基酸等各种营养物质，是快速补给飞行与觅食能量的重要来源。但自然界花蜜中的糖浓度与粘度会随植物种类、花期阶段与环境条件显著波动，这要求取食器官在不同花蜜条件下仍能稳定工作。
面对这一挑战，熊蜂演化出了一种特别的嚼吸式口器，其中用于采蜜最重要的部分是一根灵活的中唇舌（glossa/tongue）。熊蜂取食花蜜的方式被称为舔取（lapping），在采蜜的过程中，中唇舌进行快速的往复运动，持续将花蜜捕获并送入口中。中唇舌上密布的数千根细小的刚毛，这些刚毛在中唇舌伸出的同时将展开，是采集花蜜的重要微结构。
（熊蜂采集人工花蜜的显微高速摄影视频 | 来源：黄泽翔）
研究人员通过扫描电子显微镜对中唇舌的形态学进行了详细的表征，并提取出两个至关重要的形态学参数：中唇舌的整体长度和刚毛间距。根据99只熊蜂（67只工蜂和32只蜂王）的解剖结果，熊蜂中唇舌的长度大概在4-10毫米，体型更大的熊蜂具备更长的中唇舌和更宽的刚毛间距。同时，由于蜂王是群体中社会等级最高的个体，同时也是最大的个体，代表了形态数据的极端状态，因此蜂王中唇舌的刚毛间距，几乎保持在40-50微米左右，和体型大小无关，而工蜂的刚毛间距则根据其体型大小在15-45微米变化之间。
（中唇舌的扫描电镜图像和示意图 | 来源：黄泽翔）
03 更大的舌头不一定更高效
研究人员通过配置不同含糖量的蔗糖溶液以模拟花蜜，并将其注入直径为1 mm的玻璃毛细管中，模拟自然的花冠场景，供熊蜂进行采集。通过显微高速摄影技术，定量得到中唇舌每一次往复运动的摄入的花蜜体积。
（熊蜂采集人工花蜜的宏观视频 | 来源：黄泽翔）
研究人员发现，随着个体体型增大，单次往复摄入体积总体上升，但这一增长显著慢于中唇舌内部可用空间随体型增大的速度，体型更大的熊蜂并不能按比例获得更高的有效摄入量。尤其对于蜂王，就算具有和工蜂大小相同的体型，由于刚毛间距更大，其中唇舌的花蜜填充率也小于工蜂。这说明：体型越大、刚毛间距越宽的熊蜂越难有效利用中唇舌内部的空间来储存花蜜。
（工蜂和蜂王花蜜采集效率的对比 | 来源：黄泽翔）
04 流体力学如何限制熊蜂的觅食分工
基于显微高速成像技术，研究人员发现，中唇舌回撤时，相邻刚毛形成弯曲的气液界面，这些界面提供了一个额外的毛细压力梯度，增强了粘性花蜜的夹带。这个额外的毛细压力ΔPc ≈ 2γ/L用来平衡液体静压ΔPg ≈ ρgLT，通过平衡这两项压力，可以得到一个控制毛细夹带现象的特征长度LC = (LLT)1/2，当刚毛间距变宽或中唇舌长度变长，都会导致LC的增大，从而导致中唇舌的液体承载能力下降。
（粘性-毛细夹带原理示意图 | 来源：黄泽翔）
除了液体的表面张力，液体的粘度也对花蜜的捕获起到了作用。通过引入两个无量纲数：邦德数Bo = ρgLC2/γ和毛细数Ca = μU /γ = 2μLTf/γ，可以衡量这一液体输运过程中重力、毛细力、粘性力的相互作用。为了使花蜜尽可能多的填充满中唇舌的可用空间，系统应该工作在低Bo数，高Ca数的区域，这对两个无量纲数之间的关系提出了限制。为了维持较高的花蜜填充率，Ca数和Bo数应该满足Ca ~ Bo5的标度关系。然而由于中唇舌结构的生长限制，自然环境下只能维持Ca ~ Bo2/3的标度关系，因此当Bo数增大时，也就是熊蜂体型增大时，重力将起主导作用，降低花蜜的填充率。
（花蜜采集的理论框架和标度率 | 来源：黄泽翔）
论文的第一作者黄泽翔表示，可以将蜜蜂的中唇舌看作一个海绵，将刚毛的间距看作海绵的孔隙，当孔隙率增大时，海绵吸收液体的能力就会降低。在这套理论框架下，最适合采蜜的熊蜂实际上是一些体型较大的工蜂，这与以往的行为学研究一致，这些工蜂的中唇舌整体长度较长，但刚毛的间距较小，能够同时得到较高的花蜜采集量和较高的填充率。
05 学科交叉的视角能给我们带来什么启发
这项工作由机械工程专业、生态学专业、力学专业的学者合作完成，是一项学科深度交叉的工作，为熊蜂的觅食行为分工提供了流体力学层面的解释，同时揭示了功能器官微结构的细微偏差足以在群体尺度上影响劳动分工。
美国佐治亚理工学院的生物物理学家Saad Bhamla教授在接受Science News的记者采访时，表示该工作有助于理解蜜蜂舌头毛刷状微观结构的重要性，为预测不同种类蜜蜂采集不同浓度和粘度花蜜的能力提供了关键线索，他认为，这可以为蜂农和养蜂场提供参考，有助于授粉昆虫的选育与规模化授粉管理。
长远来看，这项工作提出了一个可以将个体结构与功能相匹配，用以预测觅食行为表现的理论框架。在生态学层面，把蜂-花关系问题从单纯的几何尺度匹配（口器长度和花冠深度的匹配）推进到物理尺度的匹配（口器孔隙率、渗透率等特征和花蜜粘度、密度、表面张力等性质之间的匹配）；在工程学层面，可能为仿生界面与液体输运系统提供启发，用于设计微量液体样本采集与检测的工具。
参考文献：
- https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2527391123
- https://www.nature.com/articles/nrg2429
- https://royalsocietypublishing.org/rsbl/article/17/8/20210280/62970
- https://www.sciencenews.org/article/queen-bumblebees-tongue-hair-foraging
- https://nautil.us/take-a-look-at-the-hairy-mouthparts-of-a-queen-bee-1261077/
- https://phys.org/news/2026-01-sparse-tongue-hair-queen-bees.html