地球上的参天大树、田间作物，乃至我们赖以生存的粮食，绝大多数都属于一个家族——种子植物。这个家族究竟是如何起源，又如何在远古大陆上站稳脚跟的？
近日，北京大学王德明教授团队总结了全球晚泥盆世法门期（372–359 Ma）种子植物多样性特征和地理分布格局，提出其在低纬度地区呈现爆发式演化的观点，揭示了地理隔离与气候差异在早期种子植物演化分异中的关键作用，并基于中国华南特异埋藏化石森林深入探讨了它们的生态环境。相关成果发表于国际地学领域著名期刊《Earth-Science Reviews》。
种子植物是现今陆地生态系统的主体植物，其起源可追溯至晚泥盆世法门期。长期以来，古生物学家对这一时期的种子植物的认识，主要来自北方的劳俄大陆（今天的北美和欧洲），而对同时期其他地区种子植物的认识有限。近年来，科研人员从中国华南板块发现了大量保存精美的法门期种子植物，为重新审视早期种子植物演化、地理分布和生态提供了关键材料。
全球分布与多样性演化
截至目前，全球已报道32个属的法门期种子植物，分布于劳俄大陆（21个产地）、华南板块（13个产地）、澳大利亚（1个产地），整体呈现出广泛的低纬度分布格局(图1-图4)。
总体而言，法门期种子植物保留了若干原始特征，例如胚珠(受精作用之前的种子)具珠被裂片，花粉囊结构相对简单，繁殖器官多顶生、茎干具肋状初生木质部。然而，胚珠在珠被裂片形态、数目、愈合程度，以及是否存在托斗等方面表现出高度多样性(图1-图3)。一些早期种子植物（如Alasemenia, Guazia和Gnetopsis）已演化出适应风力传播的翅或羽状结构，显示其功能已从传统的保护与授粉，向传播等新的适应方向拓展。此外，可能的珠孔、复杂的花粉囊、侧生胚珠和非hydrasperman的繁殖机制等特征，进一步揭示了法门期种子植物在繁殖结构上的显著分异。然而，它们的花粉囊及茎干解剖结构整体较为保守，表明不同的种子植物器官在演化速率上存在差异。
地理隔离与气候差异驱动早期种子植物分化
在晚泥盆世法门期，劳俄大陆与华南板块均位于赤道低纬度地区，但两者却被古特提斯洋分隔。前者主要位于干旱气候带，后者则位于温暖湿润的气候带。显著的地理隔离与气候差异，为两大区域种子植物的独立演化提供了环境背景。
在劳俄大陆内部，法门期种子植物呈现高度同质化，多个属种广泛分布于比利时、英国和美国等地；华南板块内部也显示出相似的情况，如Cosmosperma广泛分布于中国安徽、江苏、浙江的七个化石点。然而，劳俄和华南两大区系之间几乎不存在同属植物，表明两地种子植物在演化过程具有明显的独立性。
整体而言，劳俄大陆种子植物的胚珠个体较小、常着生在一个被称为托斗的大型杯状分枝结构中(图1)，该结构被认为有助于保护和减少水分散失，从而适应较为干旱的气候。相比之下，华南种子植物的胚珠个体明显加大，多为无托斗胚珠(图2)，显示对湿热气候的适应。
法门期的种子植物广泛分布于低纬度地区，呈现出显著的多样性，且在劳俄大陆与华南板块之间表现出明显的演化分异，标志着种子植物在泥盆纪的一次重大演化爆发。
早期种子植物的生态环境
长期以来，科学家难以判断早期种子植物的生活环境，因为其繁殖器官多呈现离散保存状态，原地生长的根系和茎干化石极为罕见。
从华南晚泥盆世特异埋藏的新杭森林中发现的大量胚珠为该问题的讨论提供了重要线索。安徽广德的新杭森林是目前已知面积最大的泥盆纪森林，主要由林冠层乔木石松广德木和林下层似真蕨植物组成。沉积学和石松植物埋藏学证据表明，该森林生长于滨岸沼泽环境。
在新杭森林地层中，数千枚离散或聚集的胚珠（Alasemenia、Cosmosperma、Gnetopsis、Guazia、Sinolobotheca），与原地生长的乔木石松 Guangdedendron及似真蕨植物共同保存于永川和箭穿矿区厚达60米的多个层位中。在新杭森林下伏地层中，数百枚离散或聚集的胚珠（Calycosperma、Latisemenia）与原位楔叶类植物 Eviostachya共同保存。与新杭森林类似，浙江长兴的林城森林亦为多世代、大面积分布的石松森林，指示着滨岸环境。在此，离散的 Latisemenia胚珠与原位石松植物伴生保存。
综合植物埋藏学、沉积学证据以及胚珠特征，研究认为种子植物并非滨岸的原生植被，而更可能来源于内陆环境（包括高地），经风力和水力传播和搬运至滨海低地沉积。研究发现，不同胚珠类型所呈现的结构特征支持上述解释：具翅的胚珠（如 Alasemenia和Guazia）显示出对风力传播的适应；具翅和羽状结构的胚珠（如 Gnetopsis）可能兼具风力和水力传播能力；大型托斗胚珠（如 Calycosperma）则可能借助水力传播。这些精巧的设计，展现出早期种子植物在征服陆地过程中令人惊叹的适应能力。
北京大学地球与空间科学学院王德明教授为论文第一作者和通讯作者，博士生徐鹏为论文共同第一作者。合作者包括中山大学周易特聘副研究员，临沂大学秦敏副教授，北京大学博士生潘月涵和硕士生刘雨佳。该研究得到国家自然科学基金（42130201）和国家重点研发计划（2022YFF0800200）联合资助。
Wang, D.M., Xu, P., Zhou, Y., Qin, M., Pan, Y.H., & Liu, Y.J. (2026). Devonian explosion of seed plants, their evolutionary divergence and ecology. Earth-Science Reviews, 276, 105436.
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2026.105436
作者：徐鹏（北京大学地空学院）
编辑：盛捷
审核：曹长群
图1. 劳俄大陆晚泥盆世法门期的胚珠/种子（A–L）及中泥盆世吉维特期的种子植物先驱（M）重绘图。
图2. 华南板块晚泥盆世法门期的胚珠/种子。
图3. 劳俄大陆（A, B）和华南板块（C–M）晚泥盆世法门期的花粉囊/前花粉及茎干解剖结构（N–V）。
