板齿犀类是高度特化的旧大陆犀牛，其门齿退化，颊齿的釉质褶皱及白垩质发育，肢骨较为细长，生存于早中新世到晚更新世时期，分布于欧亚大陆及非洲地区（欧亚大陆9属，非洲5属）。板齿犀类最早的成员是先驱布格蒂犀（Bugtirhinus praecursor），发现于南亚地区；早中新世时期，西班牙犀（Hispanotherium）、维多利亚犀（Victoriaceros）和乌干达犀（Ougandatherium）等早期的板齿犀类体型较小，鼻角很小或不存在，无额角，分布于欧洲和东非地区；中中新世时期，板齿犀类分布范围扩大到欧亚大陆和非洲地区；晚中新世时期，板齿犀类多样性增大，体型变大，发育较长的鼻角，广泛分布于欧亚大陆和非洲地区。随着中新世的结束，板齿犀类从兴盛走向衰退。直到早更新世时期，板齿犀类才重现欧亚大陆，此时的板齿犀体型庞大，拥有巨大的额角。板齿犀类从鼻角向额角的演化过程已被重建，但由于早期板齿犀类化石材料的稀缺且具有不完整性，其鼻角的演化过程尚待解决。
近日，国际学术刊物《系统古生物学杂志》（Journal of Systematic Palaeontology）发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究团队的最新研究成果。文章报道了采自宁夏回族自治区同心县的板齿犀类化石，据此探讨了板齿犀类鼻角的演化过程，并对板齿犀类群进行了系统发育和演化趋势分析。
图1 宽鼻同心犀（Tongxinotherium latirhinum）（IVPP V23531）的头骨正型标本
新材料是一具保存状态较好的成年头骨，枕骨、前颌骨及右侧颧弓部分缺失。与目前已知板齿犀类的14个属相比，该化石具备典型的特征：宽厚的鼻骨，且鼻骨前端粗糙；头骨顶面平直；鼻切迹呈U型，底部位于P3处；眼眶前缘位于M2水平；颊齿被丰富的白垩质覆盖和填充；釉质褶皱发育但较弱；原尖收缩强烈；前附尖褶发育；内齿带在前臼齿上发育，在臼齿上缺失。根据上述头骨化石材料建立新属新种：宽鼻同心犀（Tongxinotherium latirhinum），新属种的属名同心犀，不仅代表其发现地“同心”，还是一个富有诗意的名字。晚唐诗人李商隐的一首无题中，曾提到“身无彩凤双飞翼，心有灵犀一点通”，“同心”与“犀”结合在一起，也为该化石增添了些许浪漫色彩。根据282个头骨、牙齿和头后骨骼性状，对板齿犀类群进行了系统发育分析。系统发育分析结果表明，与早期的板齿犀类相比，同心犀属更为进步，在体型较小的早中新世板齿犀类与体型较大的晚中新世板齿犀类之间起到连接作用，为二者的中间过渡类型。此外，系统发育分析结果支持副板齿犀属（Parelasmotherium）与中华板齿犀-板齿犀属（Sinotherium- Elasmotherium）支系组成姊妹群。
图2 板齿犀类的系统发育关系
在板齿犀类的演化序列中，其鼻角逐渐增大，并向后移动至与额角融合，最终演化出巨大的额角。在此过程中，伴随着头骨其他部位的变化，比如，鼻中隔逐渐骨化、头骨逐渐加长、颊齿齿列逐渐向前移动。在板齿犀类鼻角的演化历程中，同心犀展示出了镶嵌演化的状态，即其牙齿处于相对原始的阶段，而头骨则表现出进步的特征。因此，板齿犀类为了承受更大的鼻角，在鼻中隔逐渐骨化之前，第一个策略便是增加鼻骨的宽度与厚度。通过对所有板齿犀类化石的观察与比较，总结其演化趋势主要为：体型逐渐变大；头骨变短、加宽，表现为长头型变为短头型；鼻骨逐渐变宽变厚，并出现骨化的鼻中隔；鼻角逐渐增大，在进步的板齿犀中出现额角；眼眶前缘的位置相对头骨逐渐靠后；颊齿冠面逐渐复杂化。
图3 贺兰山前的宽鼻同心犀
本文第一作者为中国科学院大学博士后孙丹辉，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员。本研究获得第二次青藏高原综合科学考察研究专项、中国科学院战略性先导科技专项及国家自然科学基金项目等支持。
论文链接：https://doi.org/10.1080/14772019.2023.2236619
来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所官网
作者：孙丹辉（中国科学院大学）
邓 涛（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
编辑：诸鹏飞