研究生物形成矿物材料的过程一直是地球科学与生命科学的前沿热点。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员张志亮等，与西北大学、澳大利亚麦考瑞大学、瑞典乌普萨拉大学、瑞典自然历史博物馆的同行合作，对陕南和鄂西地区寒武系第2统水井沱组的舌形贝腕足动物化石开展了壳体超微结构的初步探索与分析，为理解寒武纪早期腕足动物祖先类群的生物矿化过程和适应性演化提供了新的化石证据。研究成果于2024年4月10日发表于英国综合性学术期刊eLife。
生物矿化是指由生物体调控分泌有机-无机复合骨骼或外壳的过程，其矿化的硬质结构对早期动物的生存和适应性演化起着至关重要的作用，这种将软体组织与无机矿物联系起来的生命过程，也深刻改变了地球化学循环和地质化石记录的性质。
在寒武纪生命大爆发之初，生物多样性的矿化壳体伴随着创新型躯体构型的突发性产生，标志着地球生命对无机矿物结构的精确控制和创新利用；同时也开启了由“硬体骨骼装备”不断升级的动物军备竞赛所驱动的复杂海洋生态系统的形成。
寒武纪演化动物群由三大类群构成，包括三叶虫、软舌螺和腕足动物。它们的外骨骼分别由不同的矿物和结构组建。其中，腕足动物是最为成功、最为独特的一类生物矿化动物群体，它们不仅存活了五亿多年直至现今，而且能够分泌两种不同的矿物质——磷酸钙和碳酸钙。
与许多具有碳酸钙质壳的现生腕足动物不同，舌形贝类腕足动物通过分泌磷灰石矿物来建造外壳，它们是寒武纪早期出现的具有外骨骼的动物之一。其独特的柱状壳体结构核心是由有机基质与磷灰石矿物结合而形成的微型圆柱体。然而，在腕足动物的祖先中，这些柱状结构的复杂性、多样性和分泌过程，以及它们在腕足动物早期演化过程中的作用尚不清楚。
华南被认为是磷质壳腕足动物的早期扩散中心之一，因此为探索寒武纪大爆发期间腕足动物最早代表的生物矿化过程和随后的适应性演化提供了绝佳的机会。虽然腕足动物壳体的矿化结构对了解其系统发育和早期演化至关重要，但学界对此的认识，长期以来存在不足之处。目前，大多数生物矿化研究主要集中在现生碳酸钙质壳腕足动物，对以磷灰石矿物组成的舌形贝类腕足动物的研究相对较少。特别是以磷酸盐为基础的生物矿化，是如何在亲缘关系上相距甚远的腕足动物和脊椎动物中分别起源的，仍是动物演化上的一大谜团。
本研究详细描述了华南最早的始圆货贝（Eoobolidae）两个新种：Latusobolus xiaoyangbaensis gen. et sp. nov.和Eoobolus acutulus sp. nov.，以及它们的壳体之中保存完好的柱状超微结构。
↑ 寒武纪早期水井沱组磷质壳腕足动物多层级柱状结构
↑ 柱状壳体结构和外套膜表皮细胞印模
研究表明，这类腕足动物的磷酸钙质壳体具分层级的构造特征，包括外角质层、初级板层和次级柱状层。壳层间有机质膜层和表皮细胞印模的发现，揭示了它们是具有高度生物控制和有机基质调节的。矿化壳体以纳米磷灰石球粒凝聚而成的微型圆柱体为主要夹层单元，在外表皮细胞分泌的有机质膜调控下，通过“三明治堆叠模式”构建而成。
↑ 磷质壳腕足动物通过“三明治堆叠模式”形成的有机-磷灰石多层级柱状壳体结构过程
此外，在柱体壳层之间的空隙填充有机材料（类似于人类建筑中常用的柱体和钢筋混凝土结构），有效提高了外壳的韧性和强度。多层级的柱状壳层堆叠构造，展现了相对于棒状结构和板状结构更优异的机械性能，并在舌形贝类腕足动物的早期演化过程中发挥了重要作用。这种新型壳体结构的广泛适应以及锥状躯体构型的衍生，可能是寒武纪后期乳孔贝类（acrotretides）逐渐兴盛，以及它们在5000万年后的奥陶纪生物大辐射期间持续多样化的原因。
此外，研究还揭示了舌形贝型亚门三个科，即始圆货贝科Eoobolidae、舌孔贝科Lingulellotretidae和乳孔贝科Acrotretida之间，因不同柱状壳层的生长而形成的解剖学特征的持续变化、以及相应的生活模式的转变。研究成果为理解寒武纪大爆发过程中早期磷质壳腕足动物矿化结构的演化生长和适应性创新提供了新的启示。
本研究得到了科技部国家重点研发计划、中国科学院率先行动计划、国家自然科学基金委和瑞典研究委员会的联合资助。
论文相关信息：Zhiliang Zhang *, Zhifei Zhang, Lars E. Holmer, Timothy P. Topper, Bing Pan, Guoxiang Li. 2024. Evolution and diversity of biomineralized columnar architecture in early Cambrian phosphatic-shelled brachiopods. eLife 12:RP88855, 1–32. https://doi.org/10.7554/eLife.88855.
来源：中国科学院南京地质古生物研究所官网
作者：张志亮
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷