近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员指导学生在《地质学报(英文版)》(Acta Geologica Sinica-English Edition)发表封面文章，报道了志留纪早期盔甲鱼类长兴鱼属的新发现。该研究描述了在新疆柯坪地区志留系塔塔埃尔塔格组发现的长兴鱼属新种——念忠长兴鱼(Changxingaspis nianzhongi sp. nov.)，以及在浙江长兴地区康山组发现的顾氏长兴鱼(Changxingaspis gui)新材料。新材料揭示了更多长兴鱼头甲鳃区及鳃后区的形态学特征，丰富了我们对长兴鱼属形态和分类多样性的认识。长兴鱼属是继江夏鱼属和西域鱼属之后，华南和塔里木板块共有的第三个属级分类单元，为两大板块之间志留系特列奇阶下部海相红层(塔塔埃尔塔格组和康山组)的对比提供了直接的化石证据，并进一步支持了我国塔里木盆地和华南地区在约4.38 亿年前可能距离很近，甚至可能属于同一板块，即塔里木-华南联合板块的假说，从而为我国志留纪早期华南和塔里木之间发生的多次密切的生物交流事件提供了地理基础。
↑ 图1. 地质学报封面(封面展示了研究团队新疆塔里木盆地志留系下部发现的一片巨大的波痕构造，
指示了一种浅海环境。念忠长兴鱼和顾氏长兴鱼大约在4.38亿年前可能生活在塔里木-华南联合板块周边的同一片浅海环境中。)
长兴鱼在浙江长兴的发现
长兴鱼属(Changxingaspis)在系统分类上属于盔甲鱼亚纲修水鱼科，属于早期盔甲鱼类中的原始类群，在很多形态特征上代表了盔甲鱼的原始状态。最早由古鱼类学家王念忠先生于1991年建立，其模式种为产自浙江长兴县志留纪海相红层中的顾氏长兴鱼(Changxingaspis gui)，属名长兴——来源于化石标本的发现地浙江省长兴县，种名——顾氏，则是王念忠先生为了纪念其南开大学恩师顾长东教授。早在 1988 年，中国地质博物馆的潘江先生就在浙江省长兴县煤山小浦煤校附近开展野外工作，并发现了疑似长兴鱼的化石标本，但由于化石保存不完整，潘江先生并未对其正式命名定种，将其暂时鉴定为修水鱼属待定种(Xiushuisaspis sp.)。
↑ 图2. 顾氏长兴鱼化石照片
↑ 图3. 顾氏长兴鱼复原图
1977年，王念忠先生作为我国改革开放后首批派往法、德、英国研修的十位科技工作者之一，前往法国国立自然博物馆古生物研究所，师从著名古鱼类学家雷曼(J. Lehman)研究新疆晚二叠世鱼类大化石。两年研修期限内，王念忠先生不仅出色完成了晚二叠世鱼类化石的研究，还着重了解了自己感兴趣的无颌类脑颅和鱼类微体化石研究。回国后不久，王念忠先生便向时任中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长的周明镇先生提出，希望在国内开展两项重要研究工作，其中一项便为盔甲鱼类脑颅的研究。这是因为国内当时对盔甲鱼类的研究主要偏重于盔甲鱼类的头甲外部形态，但王念忠先生根据对国外无颌类标本脑颅的观察，判断盔甲鱼类也能够保存可供研究的脑颅。尽管周明镇先生知道王念忠手头并没有开展盔甲鱼脑颅研究所需要的化石，但还是非常坚决地支持了他的想法，支持他去进行相关野外工作和采集化石。王念忠先生将考察重点放在浙江长兴地区，通过多年的努力，终于采集到了大量盔甲鱼类化石，特别是一批保存精美的盔甲鱼类脑颅化石。1991年，王念忠先生正式发表了这批珍贵化石材料，并命名了两个新属种，分别是雷曼煤山鱼(Meishanaspis lehmani)和顾氏长兴鱼(Changxingaspis gui)。顾氏长兴鱼是一种具有椭圆形头甲的小型盔甲鱼类，其长度大约为35 毫米，个体大小约是修水鱼的 2 倍，头甲的末端一对向内侧弯曲的镰刀形内角非常发育，而修水鱼的这一对内角几乎不发育，因此王念忠先生并不赞同潘江先生把这些新材料归到修水鱼属(Xiushuisaspis)，而是代表了修水鱼科的一新属、新种，并命名为顾氏长兴鱼(Changxingaspis gui)。尤其令人惊叹的是顾氏长兴鱼保存了精美的脑颅结构，通过对它的复原和研究，盔甲鱼脑颅内部的解剖学信息得以了解，这是当时有关盔甲鱼类脑颅研究最全面、最深入的一项研究成果。但是由于化石材料的限制，我们对顾氏长兴鱼头甲腹面的信息还是知之甚少。
1998年，朱敏等人又在长兴的小浦、八都岕一带找到新的野外化石发掘点。但此后六七年里，这些化石点一直鲜有人问津。2003年底，当时还在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所读研究生的盖志琨研究员，在朱敏院士的带领下再次来到该地区采集化石，收集硕士论文材料，并在此后的连续5年都在此地区开展野外工作。在上述野外工作中，又采集到大量无颌类和中华棘鱼类的棘刺化石。无颌类化石经室内鉴定有浙江曙鱼、雷曼煤山鱼、网状安吉和顾氏长兴鱼等，其中前三者的材料均相继发表，特别是应用大科学装置同步辐射显微成像技术对浙江曙鱼脑颅的研究，更是为脊椎动物“颌的发育起源”和“中耳的鱼鳃起源”等重大科学问题带来了新的曙光，曙鱼也成为跟提克塔利克鱼、始祖鸟、弗洛勒斯人等一样重要的生命演化的缺失环节。而此次研究的顾氏长兴鱼新材料是一对完整头甲的正负模，揭示出顾氏长兴鱼更多头甲腹面的信息，包括鳃孔、鳃后壁和鳃后区等。研究表明，除了内角的基部之外，长兴鱼的头甲腹侧部分比背侧短得多，这部分在鳃后壁结束，因此长兴鱼头甲腹侧没有细长的鳃后区，这与原来的认识不同。
↑ 图 4. 野外团队在新疆柯坪克尔买提地区塔塔埃尔塔格组中发现大片波痕构造，
指示了该片地区在 4.38 亿年前曾是一片浅海环境(左起山显任、林翔鸿、盖志琨、赵日东)
长兴鱼在新疆塔里木盆地的发现
新疆塔里木盆地位于新疆南部，地处陆上丝绸之路核心地带，曾是历史上“丝绸之路”的必经之地。同时，塔里木盆地也是一个大型叠合克拉通含油气盆地，面积约56×104 km2，是我国21世纪的战略能源基地。在新疆塔里木盆地西北边缘柯坪–巴楚一带发育一套厚达2500米的古生代红色岩系，由下而上分为4个岩石地层单位:柯坪塔格组、塔塔埃尔塔格组、依木干他乌组和克兹尔塔格组，属于早古生代海相碎屑岩沉积，具有鲜明的盆地特色。上世纪末“塔里木盆地油气资源”的八五、九五科技攻关项目，使得塔里木盆地古生物化石的研究取得了突破性进展，然而在古生物学方面，由于塔里木盆地的盔甲鱼类标本大多破碎、残缺不全，导致该地区的盔甲鱼类总体研究程度仍然非常低，自2007年以来相关研究便停滞不前。直到2018年9月，盖志琨针对新疆柯坪地区的志留系红色岩系组织进行了一次新的野外考察，并采获一批盔甲鱼类新材料，根据对新材料的研究，将张氏南疆鱼厘定为西域鱼属，归入修水鱼科。这一发现打破了塔里木盆地没有修水鱼科化石的传统认识，促使了对新疆志留系新一轮的野外考察。2021～2023年，盖志琨带领研究团队，克服疫情期间的重重困难，先后多次赴新疆塔里木盆地进行野外调查，完成了三次大规模的野外挖掘，最终在新疆柯坪克尔买提地区的塔塔埃尔塔格组采集到丰富的盔甲鱼类化石。经过长达三年的挖掘、室内修理和对比研究，先后报道了其中的张氏西域鱼和戎氏江夏鱼，这些化石对塔里木盆地古生代古地理分析意义重大。
↑ 图5. 念忠长兴鱼化石照片(盖志琨摄)
↑ 图6. 念忠长兴鱼化石复原图(史爱娟绘)
本研究报道的新种念忠长兴鱼则代表了修水鱼科长兴鱼属在塔里木盆地的首次发现，种名以纪念王念忠先生在长兴鱼脑颅解剖学和头甲形态学研究方面做出的奠基性工作。新种以中背孔宽长比约为3，侧横管延伸至头甲侧缘以及第二侧横管的末端二分叉等特征与顾氏长兴鱼明显区分。念忠长兴鱼代表了长兴鱼属在塔里木板块的首个化石记录，其在塔里木地区特列奇阶下部海相红层中的发现具有重要的生物地层和古动物地理意义。浙西北地区产有长兴鱼属的志留纪海相红层自发现以来争议巨大，最初被称为茅山组，后称唐家坞组。2023年，中国科学院南京地质与古生物研究所戎嘉余院士团队联合盖志琨团队，对我国东部苏浙皖地区的志留系典型剖面逐一进行了实地考察和论证，最终将这套海相红层确立为康山组。康山组时代确立的关键证据来自古鱼类化石。产自浙西北地区康山组中的盔甲鱼类包括修水鱼科的长兴鱼和真盔甲鱼类曙鱼、煤山鱼和安吉鱼。之前的分类学研究根据“总体形态相似性”曾将康山组中的曙鱼等真盔甲鱼类和西坑组中的中华盔甲鱼进行对比，进而认为该套红层为志留纪上红层茅山组，并和江西的西坑组层位相当，其时代为志留纪兰多维列世特列奇期晚期。最近，基于系统发育分析得到的分类学结论则清楚表明:康山组中的曙鱼、煤山鱼和清水组中的清水鱼构成一个单系类群——曙鱼科;康山组中的网状安吉鱼和清水组中的刺猬安吉鱼则构成另一个单系类群——安吉鱼属;上述两个单系群均较上红层西坑组中的中华盔甲科更为原始。因此，从真盔甲鱼类化石的角度，康山组被认为属于下红层并可与清水组进行很好对比。然而，修水鱼科也曾被作为浙西北海相红层与上红层西坑组对比的一个标志。随着近年来鱼类生物地层学研究的深入，研究发现尽管修水鱼科具有更长的地层延限(从志留系下红层向上延限至上红层)，但该科成员在不同的层位显示出不同的组成面貌。其中，西域鱼属仅出现在志留系下红层(清水组和塔塔埃尔塔格组)， 修水鱼属则仅出现在志留系上红层(西坑组)。长兴鱼属在新疆志留系塔塔埃尔塔格组中的发现证明该属同样属于下红层中的分子。因此，本研究从修水鱼科的角度进一步支持浙西北的含鱼海相红层(康山组)属于下红层。此外，念忠长兴鱼是继江夏鱼属和西域鱼属之后，华南和塔里木盆地共有的第三个盔甲鱼类属种，进一步支持了我国塔里木盆地和华南地区在约4.38亿年前可能距离很近，甚至可能属于同一板块，即塔里木-华南联合板块的假说，从而为志留纪早期华南和塔里木之间发生的多次密切的生物交流事件提供了地理基础。
↑ 图7. 志留纪早期塔里木-华南联合板块古地理及修水鱼科分布
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所2024级硕士新生李旭彤、张雨萌分别为论文第一、第二作者，盖志琨研究员和山显任为论文的通讯作者，论文的合作者还有中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏和赵文金研究员、云南大学研究生林翔鸿以及江西师范大学唐利洲教授。
文章链接: https://doi.org/10.1111/1755-6724.15168
来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所官网
作者：盖志琨 等
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷