近日，中国科学院南京地质古生物研究所地球-生命系统早期演化团队研究员殷宗军领衔的国际合作小组厘定了埃迪卡拉纪瓮安生物群中旋胞类疑难胚胎状化石的亲缘关系，认为它们隶属动物总界，但不是后生动物的胚胎，而是具有多细胞发育阶段且与后生动物亲缘关系较近的单细胞生物。该成果近期在英国皇家学会旗舰期刊《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上在线发表。
我国贵州瓮安生物群是埃迪卡拉纪磷酸盐化特异埋藏化石库，距今约5.8-5.9亿年。它独特的埋藏模式使其在细胞和亚细胞层级上三维立体保存了大量胚胎状化石（因形似后生动物胚胎而得名）。瓮安生物群的年龄恰好处在分子钟预测的后生动物门类分异的关键时期，为理解寒武纪大爆发前夜复杂生命的演化，尤其是为探索后生动物的起源提供了非常重要窗口。因此，其一直是古生物学界的研究热点。
然而，瓮安胚胎状化石的亲缘关系自上世纪末被解释为后生动物的胚胎后，长期充满争议。前人基于不同的化石材料提出过多种假说，包括动物胚胎说、巨大氧化硫细菌说、绿藻（团藻）说、干群动物说、动物总界说等等。之所以争议不断，主要原因是瓮安胚胎状化石形态结构简单，与显生宙常见的成年期动物化石相比，其亲缘关系的诊断性判据较少，因此难以确定这些胚胎状化石究竟代表了同一种生物的不同发育阶段，还是完全不同的化石类群。
在过去的二十年来，随着显微CT和同步辐射显微断层成像等三维无损成像技术的引入，研究人员无需破坏化石标本就可以全方位分析胚胎状化石的埋藏学、形态学和细胞学特征，获得了更多生物学信息，使得建立更为完善的胚胎状化石发育过程甚至生命周期成为可能。
在新技术的帮助下，瓮安胚胎状化石亲缘关系的研究取得了长足进步。目前瓮安胚胎状化石作为动物总界（=冠群后生动物+干群后生动物+动物单细胞近亲）成员的生物学属性已被广为接受，仅有的争议是，它们到底是干群后生动物还是具有多细胞发育阶段的动物单细胞近亲。
为解决这一难题，南京古生物所地球-生命系统早期演化团队研究员殷宗军和朱茂炎，联合中国地质科学院地质研究所研究员刘鹏举团队、英国布里斯托大学教授Philip Donoghue团队、瑞典自然历史博物馆教授Stefan Bengtson团队，联用多模态、跨尺度成像与原位谱学分析技术，系统研究了瓮安生物群中的胚胎状化石。
研究发现，瓮安生物群胚胎状化石并不是同一类群的不同发育阶段，而是包含了不同类群的不同发育阶段，说明瓮安生物群中胚胎状化石是多源的，其多样性一度被低估。这些胚胎状化石记录了多种不同的发育方式，其中脊笼球类胚胎状化石的发育过程展示了复杂的细胞迁移和重组，非常类似动物胚胎原肠胚期发育过程中出现的细胞行为，比现生的动物单细胞近亲的发育过程更为复杂，意味着动物胚胎状的发育方式有更为古老的起源。
↑ 不同发育阶段的旋胞类胚胎状化石
尽管取得了一些阶段性进展，瓮安胚胎状化石仍然还有诸多未解之谜等待解密，而疑难胚胎状化石旋胞类的亲缘关系就是其中之一。旋胞类化石的细胞外表面发育了独特的螺旋状沟槽或突起的脊。自1995年发现以来，先后被解释成绿藻、刺胞动物胚胎或栉水母胚胎。这些亲缘关系的解释往往都将旋胞类和另一类胚胎状化石——旋孔虫类联系在一起，认为它们代表了同一种生物的不同发育阶段。
↑ 瓮安生物群中的旋胞类疑难化石
2020年，殷宗军领衔的国际合作团队系统研究了旋孔虫类的发育过程，发现旋孔虫类和旋胞类有平行的早期发育阶段，两者代表了两个独立的类群，而非同种生物的不同发育阶段，因此前人将两者关联在一起而提出的各种发育模式和亲缘关系假说需要重新审视。
↑ 旋胞类的发育过程和系统学位置
那么旋胞类究竟是如何发育的呢？它在动物总界中究竟是处于什么位置呢？为了回答这一难题，研究团队观察了数百枚旋胞类的标本，并采用同步辐射显微断层成像和显微CT扫描了其中176枚标本。基于三维数据，研究人员分析了旋胞类化石的埋藏学和生物学特征，发现旋胞类的标本主要是在早期分裂阶段，极少有超过64细胞期，且细胞表面的螺旋结构有利于细胞之间相互分离。研究人员通过对比旋胞类和其他瓮安胚胎状化石的异同，初步重构了其发育过程，认为它比脊笼球类的发育过程简单，更类似现存的动物单细胞近亲鱼孢子虫。因此旋胞类更可能代表了有多细胞发育阶段的单细胞生物，是后生动物的近亲，位于动物总界树的根部位置。
论文的第一作者为南京古生物所特别研究助理孙玮辰，论文通讯作者是殷宗军和Philip Donoghue。
本研究受到了国家自然科学基金委优秀青年基金和国家重点研发计划项目的资助。
论文相关信息：Sun W, Yin Z*, Liu P, Zhu M, Donoghue P*. 2024 Developmental biology of Spiralicellula and the Ediacaran origin of crown metazoans. Proceedings of the Royal Society B 291: 20240101. https://doi.org/10.1098/rspb.2024.0101.
来源：中国科学院南京地质古生物研究所官网
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷