临夏盆地位于青藏高原东北缘，发育自高原隆升以来不晚于3000万年的几乎连续的陆相沉积地层，记录了多尺度、多维度的重要科学证据，是重建环境变迁和生物演化的一个天然实验室。尤其是丰富的各门类哺乳动物化石，对于解决相关哺乳动物的演化脉络问题至关重要。近日，国际学术期刊《历史生物学》（Historical Biology）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛团队关于东乡大獠犀新属种（Megacanodon dongxiangense gen. et sp. nov.）的最新成果，为深入了解犀类在古近纪时期的演化提供了重要的证据。
↑ 甘肃临夏盆地晚渐新世椒子沟组沉积地层
犀超科的演化历史时空跨度大，类群异常丰富，又以古近纪时期各属种分异程度最高。犀超科中的跑犀类（hyracodonts）、两栖犀类（amynodonts）、巨犀类（paraceratheres）和真犀类（rhinocerotids）从始新世开始出现，渐新世早期达到各自演化的巅峰，并在渐新世晚期逐渐衰落，只有真犀进入新近纪并延续至今。在临夏盆地从渐新世河湖相沉积到更新世风成黄土的地层中，发现了将近30个种的犀类化石，是世界上已知出产犀类化石最丰富的单一化石产地。然而，现生的真犀如何演化而来，与其他的犀超科成员有何种亲缘关系，这一直是国际学术界讨论的热点问题，能否从临夏盆地丰富的犀类化石中发现证据？
↑ 产自临夏盆地晚渐新世椒子沟组砂岩的东乡大獠犀头骨
新的头骨材料产自临夏盆地晚渐新世椒子沟组下部的褐黄色砂岩层，整体侧向轻微挤压，鼻骨和前颌骨缺损。这件头骨标本发育细窄的矢状嵴，枕部略向下，关节后突和副枕突并不接触，项面整体轮廓上窄下宽。这些特征明确地指示，该标本属于一个特化程度很低的犀超科类群。然而，其在一些形态方面又有所特化：鼻切迹向后延伸到第四上前臼齿P4的位置，在上颌骨发育有特化增大的犬齿，齿根弯曲，齿冠垂直向下。而且，其上前臼齿P2和P3已经完成臼齿化，上臼齿发育反前刺和微弱的舌侧尖收缩。考虑到其头骨长度仅有约40厘米，按通常的判断应属于一个较为进步的跑犀类新属种。然而分支系统分析却显示其未出现在跑犀支系内，而是作为基干类群出现在巨犀和真犀所在的支系上。
↑ 分支分析显示的东乡大獠犀的系统发育关系
真犀过去被认为起源于跑犀，而犀类中更原始的是两栖犀。近年来的研究已经认识到两栖犀比跑犀更进步，但巨犀与两栖犀形成姐妹群还是与真犀形成姐妹群仍然存在争议。对东乡大獠犀系统发育关系的研究首先支持巨犀与真犀的姐妹群关系；其次，东乡大獠犀在巨犀-真犀支系中的基干位置显示另外一个被长期忽视的类群，即紧齿犀类（eggysodonts）才是这一支系的更近祖先，而不是由两栖犀直接演化而来。
紧齿犀是生活于欧亚大陆渐新世的一类犀牛，过去被归入真犀科或者跑犀科，尤其是属于跑犀科的观点被广泛接受。而关于跑犀科系统发育关系争议的焦点在于该科内是否应该包含形态更为特化的犀类，例如以犬齿特化增大的紧齿犀属（Eggysodon）为代表的类群是否与以北美渐新世的跑犀属（Hyracodon）为代表的类群具有较近的系统发育关系？跑犀属头骨发育矢状嵴，鼻切迹并不向后延伸，枕部显著高于额部，保留了三个门齿，犬齿的形态和大小并不特化，前脚三趾，肢骨细长。跑犀的整体形态与貘犀（Hyrachyus）等早期犀类保持了较高的一致性，与临夏盆地新发现的这个头骨相比形态更为原始，因为后者的鼻切迹已经后退到上前臼齿P4的位置，犬齿也已经特化增大。紧齿犀属的典型特征是根据下颌标本而来：犬齿和门齿紧密相邻，犬齿和颊齿之间的距离也非常近，故此得名紧齿犀。紧齿犀属不仅发育特化增大的犬齿，门齿也只保留两枚，第三门齿退化缺失，因此是不同于跑犀的一个独立类群。
新的头骨标本展示了特化增大的犬齿和后退的鼻切迹这一独特的性状组合，是建立新属种东乡大獠犀（Megacanodon dongxiangense gen. et sp. nov.）的关键，也是其在分支系统分析的结果中出现在巨犀类和真犀类所在支系的主要原因。更为重要的是，新的头骨标本保留了较小的体型和较为原始的头骨整体轮廓，并在长期的演化过程中形成了特化的犬齿和深的鼻切迹，代表一个与延续至今的真犀类的起源密切相关的物种。
中国科学院古脊椎所博士毕业生卢小康（现为河南中医药大学副教授）为第一作者，邓涛研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究项目和国家重点研发计划联合资助。
来源：中科院古脊椎所公众号
作者：卢小康、邓涛
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷