近日，在我国第一个命名的翼龙化石——魏氏准噶尔翼龙60周年之际，国际学术期刊《Cretaceous Research》发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林团队关于翼龙足迹化石的最新发现和研究。在新疆准噶尔盆地早白垩世乌尔禾翼龙动物群中发现大量准噶尔翼龙的足迹化石，首次建立了乌尔禾地区大型翼龙足迹与魏氏准噶尔翼龙骨骼之间的解剖学关系，发现这些大型翼龙足迹的造迹者为准噶尔翼龙，并建立翼龙足迹属一新种——准噶尔翼龙足迹(Pteraichnus junggarensis sp. nov.)。之前在这一地区发现的小型翼龙足迹化石，经研究认为是复齿湖翼龙的足迹。此外，还通过对54组翼龙的股骨、胫骨和后足骨骼化石数据的统计分析，首次建立了翼龙足迹与臀高之间的相对比例关系，为科学推断造迹翼龙的步态和速度提供了依据。
翼龙足迹化石较为稀少，但对了解翼龙的生态习性具有重要意义。迄今为止，全世界报道的翼龙足迹几乎都是翼手龙类所留，仅在法国发现少量非翼手龙类的足迹，其中翼龙足迹属的分布范围最为广泛。翼龙足迹属是Stokes(1957)根据美国亚利桑那州上侏罗统地层中发现的翼龙足迹化石而建立的，主要特征为四足行走，前足呈不对称三指型，指行式，Ⅰ指到Ⅲ指长度逐渐增加；后足呈近似长三角形，蹠行式，具四趾，II趾和Ⅲ趾略长于Ⅰ趾和Ⅳ趾；在同侧前后足组合中，后足足迹在前，前足足迹在侧后方。中国的翼龙足迹目前仅在浙江、山东、四川、新疆、重庆、广东等省市有报道，除了新疆乌尔禾地区外，其余地区已报道的翼龙足迹数量较少，保存状态也较差。中国目前发现的翼龙足迹化石都归入翼龙足迹属，除了浙江和广东的翼龙足迹化石的时代为晚白垩世外，其余的都为早白垩世。
新疆准噶尔盆地脊椎动物化石的发现和研究始于上世纪60年代。1964年中国科学院古脊椎所杨钟健研究命名了魏氏准噶尔翼龙，化石发现于克拉玛依乌尔禾地区下白垩统吐谷鲁群，这是我国第一具较完整的翼龙化石骨架，也是第一个命名的翼龙化石。同年，杨老带领古脊椎所新疆古生物考察队，在乌尔禾地区发现了大量翼龙及其他脊椎动物化石，如龟鳖类、鳄类、蛇颈龙类和多种恐龙，随后将这一早白垩世的脊椎动物化石群称之为乌尔禾翼龙动物群。2006年以来，汪筱林领导的古脊椎所科考队，在对新疆天山南北的吐哈盆地和准噶尔盆地等中生代地层古生物连续考察过程中，在乌尔禾及相邻地区发现了丰富的翼龙、恐龙等骨骼化石及多个层位保存的大量的翼龙、恐龙、鸟类和龟鳖类等足迹化石组成的足迹群，极大地丰富了动物群的化石类型和组成。团队在2020年和2021年先后对乌尔禾地区发现的大型兽脚类足迹和小型翼龙足迹进行了研究报道，此次重点对这一地区另一类大型翼龙足迹化石进行了详细的形态学和造迹者研究。
命名翼龙足迹属一新种：准噶尔翼龙足迹
通过对16块翼龙足迹标本上的207枚翼龙足迹化石的详细形态学研究，依据其前足不对称三指型，第I指到第III指长度逐渐增长；后足窄长型，蹠行式，功能性四趾，近似三角形，中间两趾的长度略大于两侧趾；在行迹中，前足足迹位于后足侧方或侧后方等特征，将其归入翼龙足迹科翼龙足迹属。
↑ 图1 准噶尔翼龙足迹照片(IVPP V 26620.1)、伪彩色深度图、线条图及T1-3MR，3PR放大图
↑ 图2 准噶尔翼龙足迹照片(IVPP V 26620.13)、伪彩色深度图、线条图及I-1PL放大图
通过对翼龙足迹属现有的10个有效种进行对比分析，根据其相对较大；前足小于后足，约为后足的7/10，相对大的外侧指间夹角且Ⅰ指和II指指间夹角明显大于II和III指；窄长型的后足(长宽比约2.78)，趾部长度明显小于蹠部长度，约为后足的4/5的组合特征与其余有效种相区别，因此建立一新种：准噶尔翼龙足迹。
↑ 图3 翼龙足迹属成员后足长宽对比图
↑ 图4 翼龙后足趾部(D)和蹠部(Me)长度比例对比图
谁留下的？首次科学推断乌尔禾大型翼龙足迹的造迹者
我们沿用团队2021年对乌尔禾地区小型翼龙足迹与复齿湖翼龙后足骨骼解剖学的分析方法，从大型翼龙足迹提取了后足趾部(D)和蹠部(Me)长度，并和体型较大的魏氏准噶尔翼龙后足解剖学特征进行拟合分析，发现两者在趾部和蹠部长度上吻合。因此我们建立了大型翼龙足迹——准噶尔翼龙足迹是由魏氏准噶尔翼龙所留。据此，乌尔禾翼龙动物群中的两个体型差异明显的翼龙，其后足骨骼与大、小两种不同类型足迹之间建立了解剖学联系。
↑ 图5 乌尔禾翼龙动物群中的湖翼龙和准噶尔翼龙后足骨骼与大、小两种足迹之间的对比图
首次建立翼龙足迹与臀高的比例，为翼龙的步态和速度提供依据
造迹者臀高与足迹化石之间的联系是研究足迹化石的重要内容之一，因为它与造迹者的速度和步态密切相关。早期学者推导的造迹者运动速度以及步态都与臀高密切相关，一般认为复步长(SL)与臀高(h)之比 ≤ 2，造迹者属于正常行走的步态；如果2<SL/h≤2.9，造迹者处于小跑状态；如果2.9<SL/h，造迹者处于奔跑状态。早期学者建立的臀高与足长的比值在造迹恐龙中运用较多，如Alexander在1976年提出恐龙的臀高约为足长的4倍等。但翼龙的臀高和足长的比例还没有得到较多的关注和研究，因此，本文采用Griffin等学者在2022年提出的翼龙最优站立姿态的观点，统计了54组翼龙的股骨、胫骨和后足长度，建立了“喙嘴龙类”和翼手龙类足长和臀高的比例方程。分析发现在相同足长的情况下，“喙嘴龙类”臀高要明显小于翼手龙类。据此我们对准噶尔翼龙足迹的两条短行迹的相对复步长(SL/h)进行计算，发现都明显小于2，说明当时造迹者魏氏准噶尔翼龙是在湖边漫步行时留下的足迹，速度分别为0.33 m/s和0.25m/s。
↑ 图6 “喙嘴龙类”(左图)和翼手龙类(右图)臀高与足长的拟合分析图
本研究得到国家自然科学基金基础科学中心项目和面上项目、中国科学院青促会、沈阳师范大学博士启动基金、辽宁省教育厅青年项目以及平台项目的资助。论文第一作者为沈阳师范大学李阳博士，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员，其他合作者还包括古脊椎所蒋顺兴副研究员和宋俊逸博士研究生。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S019566712400209X?via%3Dihub#appsecl
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷