近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队报道了基于4.2亿年前早泥盆世张氏蝶柱鱼（Styloichthys changae）新标本的研究成果，揭示了肉鳍鱼类的重要特征——整列质（cosmine）的起源与演化。相关成果发表在英国《系统古生物学杂志》（Journal of Systematic Palaeontology）上。
张氏蝶柱鱼是“古鱼王国”西屯动物群的重要成员之一，被认为是最接近四足动物与肺鱼共同祖先的肉鳍鱼，也有少数学者将它归为原始空棘鱼，是探讨肉鳍鱼类系统发育关系的关键物种。此前报道的蝶柱鱼标本包括零散保存的头骨、颌骨、肩带、鳞片等，所有标本都具有表面布满孔的整列质。
传统定义的整列质是指早期肉鳍鱼类特有的一种生物组织（单层釉质和齿质）与结构（贯穿于釉质层与齿质层的孔管系统）的组合，覆盖于膜质骨或鳞片表面。整列质在早期肉鳍鱼类中普遍存在，却在现生类群中缺失。因此，整列质的起源与演化、形态发生、生理、功能等科学问题受到学者的广泛研究与讨论，但依然存在争议。
过去三十年，产自云南曲靖一系列早期硬骨鱼类化石打破了传统整列质的定义和分布（例如早期辐鳍鱼类弥曼鱼具有多层釉质和齿质以及贯穿其中的孔管系统），为解决整列质的起源与早期演化提供了重要资料。2018年，Mondéjar Fernández根据之前的研究进展将整列质重新定义为单层或多层釉质和齿质与孔管系统的集合，并引入“真整列质”（eucosmine）一词来代表具有单层釉质和齿质以及孔管系统的传统意义上的整列质。本研究遵循了这一术语的重新定义，并引入“原整列质”（proto-cosmine）一词来表示类似弥曼鱼中多层釉质和齿质与孔管系统的组合。
张氏蝶柱鱼的新材料（图1）包括两件头部骨片和鳞片关联保存的标本、一些零散保存的肩带以及鳞片标本，为蝶柱鱼的研究补充了重要的形态学和组织学数据。根据新材料，研究人员完善了张氏蝶柱鱼的头骨与肩带的复原（图2）：蝶柱鱼肩带的侧板和腹板夹角约为130度，且腹板位于胸鳍插入位置的下方。根据形态学特征将蝶柱鱼的所有鳞片分为九种类型，这些鳞片为菱形，介于肉鳍鱼干群与冠群的过渡状态（图3）：冠部前后较长（肉鳍鱼冠群的特征）且表面具有平行排列的脊状纹饰（肉鳍鱼干群的特征）。根据新的组织学数据，清晰地重现了蝶柱鱼鳞片整列质生长过程中的两次重大变化：从叠加生长到连续区域生长，再转变为非连续区域生长（图4）。同弥曼鱼一致，蝶柱鱼鳞片具有原整列质结构，其中孔管系统的出现早于釉质和齿质。这为研究整列质的更深层起源与形态发生提供了关键证据与细节（图3），支持了整列质逐步演化的假说。这项研究补充了原始肉鳍鱼类组织学研究这一相对薄弱的环节，为进一步厘清硬骨鱼类的起源与早期演化提供了重要证据。
图1. 张氏蝶柱鱼标本照片及三维重建模型。(崔心东供图)
图2. 张氏蝶柱鱼生态复原图。（Brian Choo 绘）
图3. 早期硬骨鱼类鳞片整列质演化。（崔心东供图）
图4. 张氏蝶柱鱼鳞片生长模型。（崔心东供图）
论文第一作者为北京大学特聘副研究员崔心东博士，通讯作者为中国科学院古脊椎所朱敏院士，中国科学院古脊椎所乔妥副研究员以及曲靖师范学院彭礼健为共同作者。本研究得到了国家自然科学基金和中国博士后科学基金的资助。
原文链接：https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2024.2432273?src=exp-la
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷