演化
一些微小的时代背景资料或许可帮助我们了解化石。时光倒流至晚泥盆纪(四亿八百万年前至三亿六千万年前),当时实际上所有头足类动物都是属于鹦鹉螺目(nautiloids)。呈现于眼前的是早期的菊石类棱菊石(goniatites)及另一种奇异的鹦鹉螺目成员bactritid。 Bactritid拥有长而直的圆锥形壳 , 具有菊石类及箭石类一定的相似性。Bactritid形成了一个独特的过渡种群并被认为稍后进化形成最新的头足类包括蛸亚纲成员(箭石类(belemnites) , 吸血鬼乌贼类(vampyromorphs ), 枪乌贼类(squid), 章鱼类 (octopus) , 墨鱼类(cuttlefish)及 船蛸类(Argonauta)) 及 菊石亚纲成员ammonites。作为所有蛸亚纲成员共同祖先, Bactritid的壳可能是位于体内的。
箭石类(belemnites)
棱菊石(goniatites)
这些不同种类的蛸亚纲成员都有一个非常重要的共同点 , 它们都有十只臂爪 , 每个成员都以此朝着不同方向发展。箭石类是最原始的代表 , 十只臂爪都被钩子覆盖。吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida)成员的其中一对臂爪可能缓慢地变成特长的纤维组织,这可参考现今的活化石吸血鬼乌贼 (Vampyroteuthis)。枪乌贼目(squid) , 旋乌贼目(Spirula),管鱿目(teuthids)及其他墨鱼类亦发生改变 , 十只臂爪中的其中一对成为长长的触手。只有章鱼 , 最为进步的头足类 , 丧失其中一对臂爪。基于臂爪数目一样及两者头部跟套膜的融合, 章鱼是被普遍认为跟吸血乌贼关系较近。此外,有研究蛸亚纲基因的指出 , 章鱼跟吸血鬼乌贼关系相对较枪乌贼类或旋乌贼类较为接近。这概要似乎是第一种章鱼 Pohlsepia是由原始的吸血鬼乌贼目成员于晚泥盆纪演化而来,同时亦丧失了内壳。
至于早期章鱼为何,如何及何时失去其壳,这仍然是一个谜。大多说法都指壳的失去有助章鱼进一步加速寻找猎物及逃避当时的鲨鱼及其他鱼类等捕食者。另一理论指壳的失去有助章鱼较其他鹦鹉螺目及菊石目成员更能开拓更深的水域,原因是水越下,壳内的气体会使壳向内破裂,相反章鱼则不受这种限制使其能潜得越下。尽管这些理论都不足以清楚解释章鱼于深海中殖民为何如此成功,但都制造了许多有趣及不同的章鱼话题了。现存有一种有翅章鱼Stauroteuthis 更有改良的吸盘可产生发光的效果。
Stauroteuthis
早期章鱼迁移至深海是否出于对捕食者的压力(推测约于此时期丧失其瞉),这是一直备受争论的话题 , 因为当时泥盆纪出现了大量的掠食性鱼类如鲨类 , 盾皮鱼类等 , 它们占据着相似的生境并竞争着共同的食物 , 但只有小量化石可证明以上的观点 , 捕食上的竞争是否一个重要因素逼使早期章鱼迁移至深海。另一种理论是,自晚白垩纪大灭绝后, 章鱼避过大灾难并从深海返回浅海。从另一角度来看 , 章鱼是拥有高超的触觉及视觉的生物 ,并且能产生使人震惊的颜色转变 , 这种能力是否源于章鱼迁移深海时所产生是有待商确的,同时这种能力于深海是变得冗赘多余的。
从化石中很难清楚说明这些生物是否拥有色素体及有没有具备变色的能力 , 但这看似是有的。现今的乌贼及章鱼成员都同样具有此能力 , 因而被认为它们的泥盆纪共同祖先bactritids亦具备同样的能力 , 否则我们会看到的是独立的一组成员具备颜色转变的能力(现今的吸血鬼乌贼 Vampyroteuthis 亦同样丧失了色素体 ,主要原因是早已适应了深海的环境而令它们甚少利用 , 最后达至丧失)。
根据我们目前所发现的三种史前章鱼化石,会发现它们身体跟现今深海中的有翅章鱼一样 , 具有一定程度的相似性。例如现今的 Cirroteuthis, Opisthoteuthis扁面蛸及Grimpoteuthis烟灰蛸 ,它们具有短的蜷伏身体及有力的尾翅以作推动。但跟现今这些章鱼不同 , 它们是生活于相当浅 , 温暖或热带水淢 ,被认为可能是生活于底部的居民。这跟上述的深海起源学说也不一定起矛盾 , 缺乏深海章鱼化石的发现也不代表早期深海章鱼是不存在 ,而且并非所有有翅章鱼cirrates是深海适应者。
Cirroteuthis
Grimpoteuthis
扁面蛸Opisthoteuthis agassizii
这看似有翅章鱼cirrate octopuses是最原始及早期的模式 , 但这亦不可能立即决定无翅章鱼 incirrate (non-finned) octopuses 是于何时演化出来的 , 原因是欠缺化石的支持。我们无法肯定究竟是无翅章鱼演化成有翅章鱼,或,反之亦然。但是, 近期Pohlsepia化石的发现或许能带来一些理论。
Pohlsepia mazonensis
Pohlsepia mazonensis是由一位名为詹姆斯．波尔(James Pohl)的人于美国伊利诺斯州(Mazon Creek)发现,这是最早期的章鱼而且被认为有约二亿九千六百万年之久。
一直以来众人认为章鱼世系起源于侏儸纪中期的吸血乌贼 , 直至目前的发现及于2000年的有关Pohlsepia出版发表,章鱼的起源被推前至少一亿四千万年至石炭纪前期的Pennsylvannian时期。最重要的是Pohlsepia清楚指明其是唯一的章鱼始祖及显示最早期的章鱼已具有有翅章鱼 cirrate octopuses的特性。尽管一些值得注意的化石已被发现 , 但章鱼的正确起源是较其于早数百万年前已发生。
化石来自美国伊利诺斯州的石炭纪前期地层,当地含有大量的煤。于地层亦发现了其他鹦鹉螺目化石及拥有鱼雷状的壳,十只臂爪的蛸亚纲Jeletzkya化石。发现Pohlsepia 的所在地积聚了大量淤泥及沉积物因而被认为曾跟海洋交汇形成一个河口三角洲 , 相信这是因暴风雨关系把河中大量的沉淀物冲入海中把海岸及海洋中的动植物迅速掩盖,铁矿石凝固于死动物旁迅速发生。Pohlsepia 起源于埃塞克斯'Essex'的海洋地层而化石中沾染了类似压缩的碳膜小结 , Pohlsepia是美国伊利诺斯州众多化石中的象征。
Pohlsepia 是被认为是最原始的章鱼,拥有十只臂爪 , 其中一对是经改良而其他八只臂爪长度大致相同。这种生物体型非常细小,套膜仅只有25mm长, 35mm阔。Pohlsepia跟现今有翅章鱼一样缺乏内壳 , 这生物有一个袋形的头部(已不能清楚定义了)非常短小的臂爪 。 Pohlsepia亦跟现今的有翅章鱼 cirrate octopuses有些相似 , 套膜上有长且阔的尾翅。化石上保留了腹鳍方面 , 眼 , 漏斗, 颔及齿舌等都可以确认 , 但当中却带有一个模糊的墨水囊 , 现生的有翅章鱼cirrate octopuse是没有这墨水囊 , Pohlsepia臂爪中亦没有钩子或吸盘存在。 Peter Doyle及Joanne Kluessendorf于2000年对其化石公布并一致总结把Pohlsepia划归为有翅章鱼目 Cirroctopoda。
Pohlsepia现存于伊利诺斯州的芝加哥的自然历史博物馆
Proteroctopus ribeti
时光穿梭一亿三千二百万年,到达侏罗纪中期(一亿六千四百万年前, 卡洛维前期) , 寻找另一种早期章鱼 , Proteroctopus ribeti. 1982年这化石样本被发现于法国某地方名为 Voulte-on-Rhone 的泥灰矿床 , 而发现者是一位名为Bernard Riou 的古生物博物馆主管。出奇地,这化石保存得异常完整并容许学者能进行多方面的剖析。
Proteroctopus能惊奇地得以保存有赖于Voulte的独特环境条件 , 于侏儸纪中期的法国 , 除了布列塔尼外(法国西北部一地区) , 整个法国都被浅薄的热带海洋所覆盖。水面下的流动把周边范围的动物带入洼地内的低氧气环境 , 相信这些生物因而被迅速埋葬从而防止生物组织因细菌作用而腐烂 。罕有地, 矿化作用由磷灰石 , 方矿石 , 硫化铁矿及方铅矿组成 , 就Voulte分子水平而言 , 每种矿物质于不同时期逐渐形成于软组织之上 , 铺盖于化石中的不同部分。 因此这铺盖面同时能出奇地保留鱼类 , 蠕虫, 海星 , 海胆 及龙虾等。Voulte保留着其他显著的头足纲动物包括细小的二鳃类头足纲Gramadella piveteaui 化石 , Gramadella piveteaui 被认为是跟旋乌贼目Spirula及枪形目(Teuthida) 世系有关 , 同时亦有最早的吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida)成员Vampyronassa rhodanica 。
Gramadella piveteaui
Vampyronassa rhodanica
现时我们终于可看到最为熟悉脸孔的生物了, 过去Pohlsepia 一直改良其臂爪对 ,现时Proteroctopus的八只臂爪已有吸盘的痕迹。液囊状的身体表面出强裂的肌肉且头部不再跟身体分开了, 漏斗状非常显而易见。套膜背后的叶状尾翅标示这生物可能是出色的泳手。基于 Proteroctopus化石轮廓清晰可见,部分学者就表面相似性认为Proteroctopus是吸血乌贼而非章鱼,但这已不是被普遍认同的观点了。
Palaeoctopus newboldi
推后一些,另一种生存于晚白垩纪(八千九百万年前至七千一百万年前)的章鱼名为 Palaeoctopus newboldi (aka Paleoctopus)目前保留着少量化石样本。最初于1896年被伍德沃德Woodward 首次形容并命名为Calais newboldi , 现则命名为Palaeoctopus 。因为Calais 一名是曾被划归为昆虫!跟 Pohlsepia 及Proteroctopus 不同,化石中个体虽非独特但非常罕有。Palaeoctopus被发现于黎巴嫩的Hajoula山区的旧式女修道院下方,现已保存于大英博物馆。
Palaeoctopus存在的时期 , 黎巴嫩气候正是属于亚热带 , 而且黎巴嫩是被沼泽区及河流覆盖并跟海交汇形成三角洲 。 Palaeoctopus 当时应是死于海床之上(位于炎热浅海岸地带)而正好清楚指明当时海水缺乏氧气。基于缺氧 , 大多数海洋生物都难以下潜,因而产生了这些化石 , 例如章鱼 , 海洋生物因自然原因死后向下漂流至海床并被迅速遮盖。自然原因使动物遗骸躺在海床中而很大程度不受食腐动物及细菌作用影响,这有助进一步解释该时期地区为何化石竟可异常的保存得完好无缺。
于晚白垩纪时期, 阿拉伯-非洲板块跟欧亚板块互相碰撞产生挤压效应,从而把旧海床地区升高,最终形成现今黎巴嫩山区。
Palaeoctopus 只于沙岩上留下其薄膜或组织印记,化石中显示这是一种短而矮小的八爪章鱼,但头部则显得模糊。与Pohlsepia 及 Proteroctopus比较, Palaeoctopus头部两旁有一对三角型的尾翅但尾翅较Proteroctopus来得小。触须及其于化石上留下的模糊活动网状痕迹都是可见的 , 而且臂爪上已有吸盘了。基于其跟有翅章鱼类相似 , 这样本是可归入有翅章鱼目(order Cirroctopoda) , 但自成一系,为 Paleoctopodidae。
白垩纪后的章鱼类
在白垩纪大灭绝后有关章鱼的认知几乎是等于零,章鱼于海洋腹足类壳中存有钻孔的证据一直备受广泛的研究。尽管制造这些钻孔的生物缺乏实则化石支持,但科学家仍猜想腹足类壳中钻孔是由一类不知身分的章鱼类所造成的。1993年开始,有人根据一块来自中新世的欧洲扇贝表面上的钻孔 , 把制造这些钻孔的生物(可能是章鱼)命名为Oichnus ovalis。至2002年 , 至少已有7种这些不真实,幻想及不知其身分的生物或章鱼被命名,根据壳中孔的大小形状之微小的差异,从而判断是由不同品种的章鱼所造成,因而有这种令人纳闷的命名方法。其中晚白垩纪中的加勒比海的 echinoids(echinoidea海胆纲类)化石中更留有一个独一无二的钻孔,有人把该加勒比海种的章鱼命名为 Oichnus excavatus。Oichnus 类可能由晚白垩纪一直兴旺至中新世中期,像这些只留下痕迹上的证据但没留下躯干化石的生物则一律被命名为ichnogenus/ichnospecies。
最后简略介绍有关argonauts一词 , 雌性argonauts会分秘一种类似菊石ammonite的壳并自动把壳脱下来盛装其卵。曾有一位研究员就argonauts的壳跟菊石表面的相似性指出argonauts应归入菊石类,但这不过由巧合而成所造就的相似性 , 事实上壳的结构 , 功能及物质成份跟菊石的都大不相同。菊石的灭绝跟最早的argonauts出现,足足存有四千万年的差异 , 最早的argonauts是出现于渐新世时期。有关 argonauts的起源,如何及何时跟章鱼“分家”, 跟章鱼起源论一样 ,都被盖上了一道神秘面纱。
品种:?代表已灭绝
?Argonauta absyrtus
Argonauta argo(type)
Argonauta bottgeri
Argonauta cornuta
Argonauta hians
?Argonauta itoigawai
?Argonauta joanneus
Argonauta nodosa
Argonauta nouryi
Argonauta pacifica
?Argonauta tokunagai
（本文为化石网论坛精华帖，由网友秋叶月岚提供，仅供大家学习参考。）
编辑：常君滢