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欧亚大陆的剑齿虎,锯齿虎,巨颏虎

发布时间:2022-11-29 作者:
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剑齿虎(Machairodus)是非常大的一类剑齿虎亚科的动物,欧亚大陆的剑齿虎按照时代,头骨化石特征,大体上可以分成三个亚属Machairodus,Neomachairodus和Amphimachairodus。Machairodus亚属一般就是那些Vallesian期的动物,比如说最具有代表性的M。aphanistus,而Neomachairodus亚属则是那些非常晚的Vallesian期到早Turolian期的种类,比如说M。romeri和M。 copei。而Amphimachairodus亚属则是在Turolian期的相对较晚的,比如说巨型剑齿虎,或者我国的巴氏剑齿虎等等,都是这个亚属。另外,还曾经有个称为"Miomachairodus"的亚属,应该只是Machairodus亚属的同义词
 
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
 
下面咱们先来介绍Machairodus aphanistus。这种剑齿虎相对较小,肩高大约1米左右,体重大约100-220公斤。和现代的老虎和狮子差不多大小。后肢较发达,擅长跳跃。在剑齿虎属中,结构相对较原始。
 
Machairodus aphanistus的模式标本发现于德国晚中新世的Eppelsheim,是一段带有p3,p4,m1的右下颌,标本号HLMD Din 1132。虽然以前就有很多牙齿被发现,但最近在西班牙的Batallones发现的多个完整的头骨才使得我们对它有了更清晰的认识。
 
从头骨结构来说,这种剑齿虎鼻骨较细长,后端窄于前端,后缘呈弧形,额骨深入鼻骨和上颌骨的前突宽大而长,乳突较小,其前端位于内鼓骨前端之后,副枕突仍然较大,其末端伸至乳突之下,下颌冠突仍然很长大,其长约与p4+m1之长相等,冠状突斜向后上方,其后端伸达关节髁之上或之后。P3舌侧后半部向内明显凸出,P4的原尖很大,冠部仍呈锥形,使P4的宽大于其长的一半。下门齿小而排成一直列。下犬齿大,下犬齿与下前臼齿之间的距离较小,p3的主尖大概和p4的主尖几乎一样大。下裂齿的下后尖和下跟座发育很好。下原尖比下前尖要大得多。总的来说,Machairodus aphanistus是相对较原始的剑齿虎属动物。它很可能是后来的巨型剑齿虎(M。 giganteus)的祖先。
 
接下来来说巨型剑齿虎
 
巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)的头骨材料在欧洲很少被发现,直到最近,才在土耳其的Kemiklitepe地区发现了个几乎完整的头骨。它的颧弓较大,颧弓的弯曲程度也较大。颞骨关节面要比牙槽线高得多。乳突中等大。上犬齿厚实,P3较长而且后端加宽,P4较薄而且上原尖简化。下p3,p4都比较长。它比Machairodus aphanistus更加进化。与我国的材料相比,土耳其的巨型剑齿虎没有P2,其P4和p3,p4也没有很多多余的小尖。
 
但是,Anton等人还是倾向于把我国Turolian期的剑齿虎归类到Machairodus giganteus。毕竟P2是退化中的牙齿,其大小和位置未必能说明分类归属。而且根据我国Turolian期的剑齿虎推断,巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)比现代的狮子和老虎还要大一些,肩高有1。1-1。2米,嘴巴也可以张到90度的大小,是非常可怕的掠食者。
 
下面再来看看我国的剑齿虎的材料。我国的剑齿虎属,被国内广泛承认的,也就是巴氏剑齿虎和丁氏剑齿虎。其实这两个种曾经错误的被归类为Epimachairodus了。
 
Zdansky先生当初建立巴氏种时的材料很少。最好的一个材料是一只幼年的剑齿虎的头骨。但它在修复的过程中,出现过偏差,头骨后部和前部之间有石膏粘接的痕迹。其后颏孔很小,p3没有前附属小尖,p4的前,后附尖相对于主尖都较小。而且没有前附属小尖。m1的下后尖-下根座隆起与下原尖后缘呈逐渐过渡,而没有分隔沟。总体来说,巴氏剑齿虎的上犬齿很宽,前后都有锯齿。P2很小。P3长。P4有微弱的第二尖。但有明显的内齿根和前附尖。前面的附尖清楚。后关节突很短,下颌联合部很高,但颏突很小,或不发育。巴氏剑齿虎也有一些大的头骨材料,根据2001年兰州大学学报自然科学版,它的脑袋可以达到41厘米。还有这个和政的头骨,也很大。
 
丁氏剑齿虎建种的特征是上犬齿前缘没有锯齿,仅在后缘有。下颌上两个颏孔都很大,差不多大小,p3具前附尖,整个牙齿斜向前下方,而且和p4之间有齿隙。p4的前附尖大而高。但是,剑齿虎上犬齿前缘的锯齿也可能是磨光的。邱占祥等人倾向于丁氏剑齿虎是恐剑齿虎的晚出同物异名。关于恐剑齿虎的定义,可以参考邱占祥等人的描述。
 
继续,恐剑齿虎的化石
 
剑齿虎属有些非常巨大的材料,比如说这个西班牙瓦伦西亚 (Valencia)Venta del Moro遗址的巨型剑齿虎,其下颌全长在300MM之上,头骨长度肯定会在40厘米以上。
 
还有这个乍得的Machairodus kabir的肱骨的残段,它的肱骨末稍最宽有107MM。而剑齿虎属应该是和豹属差不多胖,或者略瘦些的。按照狮子,老虎,巨型剑齿虎,还有锯齿虎的肱骨末稍最宽宽度与肱骨长度的比例来说,它的肱骨长度应该有403-456MM。至少也应该在40厘米以上了。这已经超过了拟狮与毁灭刃齿虎的肱骨长度。
 
接下来,我们来看锯齿虎Homotherium。锯齿虎是中至大型的剑齿虎类动物,大概和狮子差不多大,或者比狮子小一点。锯齿虎也是剑齿虎族,它和剑齿虎一样,拥有宽而短的上犬齿。在上犬齿方面,剑齿虎和锯齿虎的区别很细微。就是锯齿虎的上犬齿前后长度向下收缩较快,
 
锯齿虎的门齿,犬齿,P4,p4,m1的齿缘在未磨耗时有锯齿。门齿大,上门齿两侧基部有小尖。无P2,P3退缩,单根,冠长短于P4的三分之一。P4的原尖高度退化,有根或无根,常有第四根(外中根),后附尖长于前尖。p3高度退化。p4长小于m1的四分之三。p3和p4间在后期类型中有齿隙。m1在后期类型中变薄。下前尖和下原尖等大,跟座很小。四肢骨比较细长。
 
锯齿虎属是Fabrini在1890年提出的。标本是产自意大利的一个头骨的前半部和下颌。这件标本尺寸较大,上犬齿前缘无锯齿,p3非常小,而且远离p4。后来又有人建立了Epimachairodus属,并把那些锯齿虎的材料归入这个属里,但是后来证明,Epimachairodus属的那些材料,实际上就是Homotherium。而Homotherium作为属名,有优先权。 锯齿虎属里,有个Dinobastis的亚属。根据体型比较小,上犬齿较弯较短等特征,把时代较晚的三个种Homotherium ultimum,Homotherium latidens,Homotherium serum这三个种归入了Dinobastis亚属。但是,我也见过一些北美锯齿虎超过30厘米的头骨,阔齿锯齿虎也有些比较大的材料,所以对这个亚属的建立,其实是有些争议的。
 
欧亚大陆最晚的锯齿虎的记录,就是Homotherium latidens,是晚更新世的西北欧。大约两万多年前。
 
Homotherium latidens这个种,人们目前的了解其实不是很清楚。这个种是Owen在1846年建立的。当时建种时的标本仅仅是一个犬齿和几个门齿而已。同样,欧洲另一种比较少见的锯齿虎H。 moravicum的材料也更多是孤立的牙齿,以及一些碎片而已。Ponds Moya` and Moya` Sola` 在1992年就提出,其实欧洲只有一种锯齿虎,H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens其实是同一种动物。当然这个结论没有被肯定。
 
Turner和Anton在他们的一些文章里,就把H。 crenatidens的化石当作是H。 latidens来论述。例如法国Seneze的一个几乎完整的Homotherium crenatidens的骨架,Turner和Anton在描述Homotherium latidens生态与行为的时候,就是把这个骨架当作了阔齿锯齿虎。既然Homotherium latidens和Homotherium crenatidens之间的关系是如此难以区分,那么,把它们分到不同的亚属,也就是Dinobastis亚属的建立就更让人难以理解了。
 
而Homotherium crenatidens的性质也一样让人觉得模糊。它甚至没有正型标本。建种时的标本是两枚上犬齿,两个下牙床和一些单个的牙齿。并且根据一个模型记述了一个头骨的前半部。但也有人说它实际上和最大的锯齿虎Homotherium nestianum是同物异名。Homotherium nestianum与Homotherium crenatidens之间的不同点主要是Homotherium nestianum个体较大,上犬齿前缘没有锯齿,p3远离p4,且p4小。但是呢,Homotherium crenatidens的大小变异范围非常大,有些大的已经不比Homotherium nestianum小。而有些小的也和典型的Homotherium latidens差不多。所以这三个种在体型上其实不容易区分。而上犬齿前缘没有锯齿,也可能是磨耗造成的(这个在前文的剑齿虎部分提到过)。p3是退化中的牙齿,其大小和位置变化很大是正常的。而所谓p4之小很可能是不当修复造成的。但是,也发现了些明显是其中一种,而和另外一种不同的化石。所以说,欧洲的这几种锯齿虎H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens之间的关系,还是要有进一步的证据才能确定下来。
 
再来说一下我国的最后锯齿虎Homotherium ultimum,这个种的个子比较小,大约和现代的美洲虎差不多大,生活在中更新世比较晚的时期。这个种是德日进在1936年描述的。材料为一个较为完整的头骨,具有门齿,左上裂齿,下颌骨的大部,左下裂齿。最后锯齿虎的特征是上裂齿没有原尖,P3显著的缩小。但这些也可能是修复不当造成的。Ficcarelli曾认为Homotherium ultimum是Homotherium latidens的同物异名,但没有得到大家承认。 除此之外的欧亚大陆的锯齿虎,还有高加索的Homotherim davitasvlii。塔吉克斯坦的H。 teilhardipiveteaui等等。
 
关于锯齿虎的大小,应该是除了最后锯齿虎(Homotherium ultimum)以外,别的都可以长到和狮子差不多大小或者稍微小一点而已。肩高比狮子略高,大约1。1米,但比狮子瘦(雄狮肩高1-1。1米,雌狮约0。9米)。生态和习性方面,以前讲的比较多了,可以去看旧贴。
 
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
 
巨颏虎Megantereon在欧亚大陆有着非常广泛的分布。咱们先从欧洲的说起
 
Megantereon whitei是Broom在1937年依据南非Schurveburg 的一个残破下颌建立的。这个种在欧亚大陆主要分布在欧洲很偏南的地区。它的特征是个体非常小,而且前臼齿,尤其是p3,极其退化。
 
Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M。 cultridens的同物异名。所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差。而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种。但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M。 cultridens。而且对巨颏虎的头骨的功能学的研究表示,巨颏虎的p3在咬合的过程中,是有一定的功能的。这样一来,Megantereon whitei与Megantereon cultridens的差异就非常明显了。应该是一个独立的种,甚至代表了一个演化的支系。
 
说起Megantereon cultridens,就不得不提法国Seneze的一个几乎完整的巨颏虎的骨架。这可能是保存最好的巨颏虎了。它的肩高超过0。7米,比豹子要大一些(豹的肩高0。6-0。7米)。Seneze的Megantereon cultridens的下颌颏突非常巨大。与之相应的,下门齿和下犬齿的位置就要抬升很多。p3具有前附尖,而P4的前附尖很大,但没有前前附尖。下裂齿下前尖的后侧嵴与下原尖的前侧嵴之间所形成的夹角较大。
 
关于Megantereon megantereon这个属,刘金毅先生对比ST-VALLIER的材料Megantereon megantereon和SENEZE的材料Megantereon cultridens后,对二者的区别有着比较深入的论述。但我感觉其论述并不全面。比如说第五条区别,ST-VALLIER的材料前臼齿未明显退化,P3约占上裂齿长度的59%,p4约占下裂齿长度的95%。而SENEZE的材料前臼齿略退化,P3约占上裂齿长度的48%,p4约占下裂齿长度的84%。 但是呢,ST-VALLIER的巨颏虎材料QSN-145的P3长15MM,P4长29。8MM。P3就大约是上裂齿长度的50%左右。就与刘先生提到的SENEZE的数据比较接近了。再看法国Les Etouaires的巨颏虎材料,有一个下颌的p4长17。1MM,而下裂齿长18。3MM。p4大约是下裂齿长度的93%-94%。这个数据与刘先生提到的ST-VALLIER的Megantereon megantereon很接近,但是Les Etouaires的一个头骨的P3是15。1MM,而P4是29。3MM。P3大约是上裂齿的51%-52%。这就又与刘先生提到的SENEZE的材料Megantereon cultridens更接近了。 所以我觉得这一条并不能作为区别两种巨颏虎的特征。
 
当然,SENEZE的M。 cultridens下颌颏突巨大,下门齿和下犬齿着生位置强烈向上抬升,下颌前端因此显得特别粗大。这个特征还是足以和ST-VALLIER的材料相区分的。St-Vallier的巨颏虎的P4有前前附尖,SENEZE的巨颏虎没有。另一方面,St-Vallier的巨颏虎的下裂齿无根座,而SENEZE的巨颏虎的下裂齿有退化的根座。所以二者谁也不是谁的祖先,也确实如刘金毅先生所说,它们二者之间的差别比Homotherium crenatidens和H。 nestianum的种间差异还要显著。但是我觉得这样未必能说明它们代表了巨颏虎进化过程中的两个分支。毕竟Homotherium crenatidens和H。 nestianum也不能算是锯齿虎进化过程中的两个分支吧。
 
接下来来说说亚洲的巨颏虎,说到亚洲的巨颏虎,就不得不提印度的Megantereon falconeri。这是最大的巨颏虎了,大小不会比美洲虎小。生存时代大约是晚上新世。它曾经被当作锯齿虎而被归入锯齿虎属。目前这种巨颏虎主要有两个标本,一件是都柏林博物馆的第49号下颌,另一件是大英博物馆的一个头骨。当然它们不是锯齿虎了。这两件标本都表示该动物下颌有突出的颏叶,头骨的乳突和关节突强烈下伸。这都是巨颏虎的特征。
 
最后来说下我国的材料。我国的巨颏虎主要是意外巨颏虎,泥河湾巨颏虎和蓝田巨颏虎。意外巨颏虎Megantereon inexpectatus是其中最特殊的一种。它的上裂齿原尖强烈退缩,这在巨颏虎中是独一无二的,而且时代也最晚。
 
对于泥河湾巨颏虎M。 nihowanensis 呢,其实很多人认为它是M。cultridens。与M。 cultridens相比,泥河湾巨颏虎的主要区别是下颌颏叶和颏孔较小,P3和p3小,附尖清楚,P3斜置。p3的双根愈合,P4原尖较小,c-p3的齿隙相对较长。
 
关于陕西蓝田公王岭的蓝田巨颏虎M。 lantianensis 的性质就更不清楚了。它的下颌颏叶很宽大,使得联合部也很高,c-p3的齿隙也相对较长,其p3和p4相对较小,而下裂齿相对比较大。蓝田巨颏虎的化石其实有可能是意外巨颏虎的下颌。蓝田巨颏虎建种时指出它与意外巨颏虎的不同之处在于:
 
1,意外巨颏虎的上犬齿要大16%左右。
2,蓝田巨颏虎的下裂齿长23毫米,而意外巨颏虎的上裂齿长35毫米,二者大小差距大。
3,蓝田巨颏虎的下裂齿前叶占全长的三分之一,而下裂齿后叶占全长的三分之二。而意外巨颏虎的上裂齿的第二叶和第三叶差不多长,二者咬不到一块去。
 
但是在材料很少的情况下,大小的些微的差异恐怕不能肯定是能够建立新种的特征。而且下裂齿的大小大约是上裂齿的70%左右,对猫科来说,是在变异范围内的。所以蓝田巨颏虎的性质需要进一步的证据才能得到证明。
 
(本文为化石网论坛精华帖,由网友绫崎飒提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)

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