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在堪萨斯州也发现了海王龙亚科(Tylosaurinae)的中段背椎化石 , 化石样本编号为FHSM VP-16462 , 该化石属晚土伦阶中期 。堪萨斯州也发现了另一具海王龙亚科(Tylosaurinae)的化石样本 , 化石样本编号为FHSM VP-2297 , 该化石被确认为海王龙属未定种(Tylosaurus sp) , 全长约6.7米 , 化石样本属早科尼亚克阶(Early Coniacian) , 在当地最常见的海王龙亚科(Tylosaurinae)要数晚科尼亚克阶(Late Coniacian)的堪萨斯海王龙( Tylosaurus kansasensis)。
在新墨西哥州也发现了科尼亚克阶(Coniacian)的海王龙相似属(cf. Tylosaurus sp)的脊柱化石 , 化石样本编号为NMMNH P-22142 , 该脊柱化石全长约160 cm , 估计该个体要比一头7米长的海王龙还要长11% 。在日本北海道穂别也发现了坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特阶(Maastrichtian)的海王龙属未定种(Tylosaurus sp)化石 , 此外穂别当地也发现了同时代的棱沧龙(Mosasaurus prismaticus)牙齿化石 , 棱沧龙(Mosasaurus prismaticus)化石样本展现了异齿性的特征 。以上这些化石记录都显示海王龙亚科(Tylosaurinae)在这段时期迅速崛起并一直向外扩散 , 直至白垩纪结束前仍和沧龙属(Mosasaurus)一争长短。
至于在德克萨斯州发现的所谓森诺曼阶(Cenomanian)沧龙类已被证实为厚根齿鱼属(Pachyrhizodus)的化石(注: 厚根齿鱼属(Pachyrhizodus)和希氏根齿鱼没有任何关系) , 至于土伦阶的沧龙类化石主要被发现在安哥拉 , 哥伦比亚及摩洛哥 , 至于森诺曼阶(Cenomanian)沧龙类化石则被发现在俄罗斯南部 , 而日本北海道穂别也发现了桑托阶(Santonian)或科尼亚克阶(Coniacian)的所谓浮龙属未定种(Plotosaurus sp)的尾椎骨化石 , 对于该所谓的浮龙属未定种(Plotosaurus sp)化石很值得令人怀疑。
以前认为最古老的罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)成员是罗塞尔龙属(Russellosaurus), 罗塞尔龙属(Russellosaurus)化石被发现在德克萨斯州 , 化石属早土伦阶中期 , 大概距今9200万年 。此外在堪萨斯州中部也发现了土伦阶沧龙类残骸化石 , 包括四个背椎(化石样本KUVP 6176) , 下颌残骸(化石样本KUVP 25869) , 两个尾椎(化石样本KUVP 27032) , 以上这些化石样本最初被认为和沧龙亚科(Mosasaurinae)有亲缘关系 , 但是近来被认为是罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)。
近来在堪萨斯州发现了一具罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)化石样本 , 化石样本编号为FHSM VP-17564 , 仅只有七块连续性的尾椎化石 , 化石属早土伦阶中期(Early Middle Turonian) , 化石样本FHSM VP-17564是堪萨斯州发现最古老的罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)化石。化石样本FHSM VP-17564七块尾椎合共长约18.7cm , 根据板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)的骨骼比例来推算该个体总长约3.2米。不过化石样本FHSM VP-17564这七块尾椎比例上要比板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)来得长 , 这显示该个体有相同比例的尾部。牠的尾椎比例上明显比以后的板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)要长 , 对海生爬行类而言 , 尾部的骨骼及鳍浆缩短更有利于对海洋环境的适应 , 这暗示早期罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)属种对海洋的适应程度还是很低。
在堪萨斯州发现的最晚鱼龙类化石大概是阿尔布阶(Albian)晚期至森诺曼阶(Cenomanian)早期 , 取而代之为双臼椎龙科(Polycotylidae) , 早期的双臼椎龙类(Polycotylids)在阿尔布阶(Albian)和鱼龙类共存 , 以后西部内海便充斥着双臼椎龙类(Polycotylids) , 牠们在土伦阶相当繁盛 , 不过这些双臼椎龙类(Polycotylids)恐怕不是早期沧龙类最大的敌人。
在堪萨斯州发现的双臼椎龙科(Polycotylidae)下颌端部及颈椎化石(化石样本FHSM VP-16869) , 化石可能是属于奥氏长喙龙(Dolichorhynchops osborni), 化石样本FHSM VP-16869可能是堪萨斯州发现的最大双臼椎龙类化石
当早期沧龙类刚刚从陆地向海洋发展 , 海里的上龙类仍然有强大的力量要这批海洋蜥蜴明白何谓实力。多脊齿龙属(Polyptychodon)和短颈龙属(Brachauchenius)就是晚白垩纪初的大型上龙类 , 多脊齿龙属(Polyptychodon)主模式种是森诺曼阶(Cenomanian)至土伦阶(Turonian)的褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus) , 褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)化石被发现于南达克州及英国 , 褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)的下颌长度能接近2米 , 体长约10至11米 , 在日本桂沢也发现了褶齿多脊齿龙相似种(Polyptychodon sp cf interruptus)的牙齿化石 , 该化石样本属森诺曼阶(Cenomanian)。
日本发现的褶齿多脊齿龙相似种(Polyptychodon sp cf interruptus)化石及桑托阶(Santonian)或科尼亚克阶(Coniacian)的所谓浮龙属未定种(Plotosaurus sp)的尾椎骨化石
多脊齿龙属(Polyptychodon)另一属种郝氏多脊齿龙(Polyptychodon hudsoni)就是土伦阶北美的上龙类 , 体长约6至7米。 在捷克,瑞士及俄国也发现了多脊齿龙属(Polyptychodon)的残骸化石。
另一具被发现于堪萨斯州的大型上龙头骨化石样本FHSM VP-321是属罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi) , 罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi)是森诺曼阶(Cenomanian)至土伦阶(Turonian)的大型上龙类 , 该属在南美也有化石记录 , 在哥伦比亚就发现了更早的短颈龙属未定种(Brachauchenius sp)几近完整的化石 , 化石属早白垩纪巴列姆阶(Barremian), 该个体颅长约1.2米 , 该化石保留的部分长约3.83米(尾部缺失) , 牠和罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi)所属的时期相距什远。
目前发现的最晚的上龙类化石是堪萨斯州发现的化石样本FHSM VP-17469 , 该化石属晚土伦阶中期 , 化石样本FHSM VP-17469的发现更清楚显示上龙类及沧龙类共存在西部内海至少有1百万年 。有一点是绝对可以肯定的是 , 这些早期的沧龙类和上龙类在土伦阶中期是共存于西部内海的 , 这些向海洋进军的早期沧龙类可能只不过是这些大型上龙类的一碟小菜。
堪萨斯州发现的大型薄片龙类或上龙类的肋骨残骸化石 , 属晚土伦阶中期(Upper Middle Turonian)
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编辑:刘琮滢