于亚洲发现的鲸类化石一直也不多 , 也不太受人重视。 在这贴中会论述日本发现的艾珊鲸及哈萨克发现的哈萨克祖鲸 , 从这贴中也会论述新须鲸类及鲨齿鲸类的演化史 , 新须鲸类及鲨齿鲸类于鲸类演化史占了举足轻重的角色。
新须鲸总科是一个拥有多达30个属及60多种的庞大的鲸类组群 , 牠源于渐新世时期 , 于晚上新世时期完全灭绝 , 新须鲸科则有六个属包括皮斯科须鲸属Piscobalaena,新须鲸属Cetotherium ,哈柏须鲸属Herpetocetus, 马德须鲸属Metopocetus,那须鲸属Nannocetus 及混须鲸属Mixocetus。早中新世北太平洋东部(加利褔亚一带)的Cetotherium furlongi代表着最早期的新须鲸属种之一 , 在中新世中期至上新世时期新须鲸类于太平洋及大西洋都取得广大的分布 , 如南大西洋的安格罗鲸属种Aglaocetus moreni 及南太平洋的毛伊岛须鲸属种Mauicetus都显示新须鲸类于早中新世结束时已取得大分布 , 于日本中新世前期地层发现的艾珊鲸Isanacetus laticephalus更是日本首个新须鲸类的化石记录 , 牠的发现显示新须鲸类于早中新世时期的北太平洋西部已取得分布。在论述艾珊鲸前 , 首先简介一下新须鲸类。
渐新世的最早期长有鲸须的须鲸类有维氏始须鲸Eomysticetus withmorei , 卡罗琳始须鲸Eomysticetus carolinensis,罗森斯微须鲸Micromysticetus rothauseni, , 托比恩微须鲸Micromysticetus tobieni,毛伊岛须鲸属种Mauicetus lophocephalus , Mauicetus brevicollis, Mauicetus waitakiensis , Mauicetus parki及似新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus等等 , 这些渐新世的须鲸类颞间压缩物长而狭窄 , 且呈紧缩 , 始须鲸属Eomysticetus的上颌骨没有上突, 颌骨有较高的鸟喙状突 , 这特征和龙王鲸科的轭根鲸属种Zygorhiza kochii的相似。
在意大利中新世中期发现的萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis 就属于比渐新世须鲸类要优越的须鲸类 , 牠的上颌骨有较长及明显的上突 , 颞间压缩物短小及有较低的鸟喙状突。由于萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis没有陡峭而扁压的眶上突 , 因此萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis并不属于须鲸科 。萨玛泰坦鲸Titanocetus sammarinensis的眶上突形态还是相当原始的 , 牠的吻突呈套叠作用 , 这特征于中新世中期至晚期须鲸类如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及马德须鲸属种Metopocetus durinasus都可看见 , 现生的须鲸科都展现出这特征。萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis的颞沟原始 , 有扁压的枕骨, 上枕骨前沿呈圆状 , 牠代表着于须鲸类进化史中 , 和后来较优越的新须鲸科属种(如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius)有关 , 由于牠具有大翅鲸及须鲸的呈套叠作用的吻突 , 这显示牠也有着须鲸科中的原始特征 。值得一说的是意大利的中新世地层也有掠食性抹香鲸类如斯卡尔鲸属种Scaldicetus bellunensis ,Scaldicetus perpinguis , Scaldicetus grandis, Scaldicetus mortezelensis , Scaldicetus inflatus, Scaldicetus crispus 及颧突抹香鲸Zygophyseter varolai (Scaldicetus degiorgii)的化石发现 , Scaldicetus mortselensis 是属于晚中新世时期的小型掠食性的斯卡尔鲸属种 , Scaldicetus grandis则是一个长寿的属种 ,和生活于比利时及英国的Scaldicetus caretti一直支持至晚上新世时期(250万年前至180万年前)。除了掠食性抹香鲸类外 , 当地的上新世地层也有掠食性的真海豚科成员化石发现 , 于2005年就发现了一种小型的掠食性真海豚科成员化石---亚里美鲸Arimidelphis sorbinii。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii仅只有不完整的头骨 , 左耳骨 , 下颌骨,牙齿及左前肢化石被发现 , 牠是被发现于意大利东部的马雷基亚河(Marecchia River)晚上新世沉积层 , 过去一直被误看作瓶鼻属种Tursiops osennae。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii的头骨显示牠和现存的逆戟鲸有些相似 ,二者都有较短的吻突 , 有强裂的眶前突 , 眶前突侧的轮廓呈圆状 , 下颌骨存有较高的喙脊 , 系统分析指亚里美鲸Arimidelphis sorbinii属于领航鲸亚科 , 领航鲸亚科包括瓜头鲸属 , 侏虎鲸属 , 领航鲸属 , 伪虎鲸属 , 逆戟鲸属 及半全豚属Hemisyntrachelus 。在意大利一直也不泛黑鲸类化石 , 当地也有长度不超过4米的西托克逆戟鲸Orcinus citoniensis , 还有二种半全豚属种化石发现包括Hemisyntrachelus cortesii 及比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus全长可达5米 , 半全豚属Hemisyntrachelus表现出瓶鼻属Tursiops , 逆戟鲸属Orcinus 及伪虎鲸属Pseudorca 间的特征 , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus 可能跟现生的伪虎鲸关系亲密 , 侧视时二者下颚腹侧的轮廓同样是直的。当地还发现托斯卡那喙鲸Tusciziphius crispus及原海豚属种Stenella giulii 的化石 , 显示第三纪的地中海是鲸类的一片乐土。
于日本中新世前期地层发现了新须鲸类的新种化石 ---艾珊鲸Isanacetus laticephalus , 艾珊鲸存有骨沟和前后部延长的镫骨肌肉结合 , 底层完全骨化。枕上突前沿呈前后宽阔 , 眼窝的边缘背视时是凹面的。吻部中段向后伸展至眶区的中央 , 枕盾顶端延至鳞状鹳突未端前处的水平线后方。鼻骨细弱且延长 , 部分更和上枕突前沿形成眶前角形 , 鳞状鹳突向前导向 , 纤细延长 , 并轻微向后。 艾珊鲸Isanacetus laticephalus有较宽的颅骨 , 颅骨宽度是494mm , 头骨长度是1020mm , 牠有较宽的吻部 , 眶前凹位置的颌突直径为324mm 。
艾珊鲸属Isanacetus和双鲸属Amohicetus ,首鲸属Cephalotropis , 新须鲸属Cetotherium, 欧新须鲸属Eucetotherium, 中须鲸属Mesocetus,马德须鲸属 Metopocetus, 混须鲸属Mixocetus及栓鲸属Pinocetus等一众史前须鲸类不相同 , 牠的吻突后边并没有形成V形的凹痕 , 镫骨的骨沟前后部延长 , 骨沟底部完全骨化 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena, 佩罗鲸属Pelocetus, 帕普比亚鲸属Peripolocetus及特菲鲸属Tiphyocetus等很不相同。似新须鲸属Cetotheriopsis, 高柏斯鲸属Cophocetus, 那须鲸属Nannocetus, 奥特鲸属Otradnocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及帕斯克鲸属Piscocetus的颧骨也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同 。安格罗鲸属Aglaocetus, 高柏斯鲸属Cophocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及特菲鲸属 Tiphyocetus颞表面存有翼蝶骨(alisphenoid) , 这点也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同。艾珊鲸属Isanacetus的吻部比例上要小于蒂奥鲸属Diorocetus 及奥特鲸属Otradnocetus。在背视时艾珊鲸属Isanacetus枕骨突的眶边呈凹面 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena , 安格罗鲸属Aglaocetus 及蒂奥鲸属Diorocetus的很不相同。此外 , 艾珊鲸属Isanacetus的头骨要比佩罗鲸属Pelocetus及安格罗鲸属Aglaocetus的来得细小 , 艾珊鲸的耳外骨前突横截面有明显压缩 , 耳外骨前突要比隔板须鲸属Parietobalaena的来得长 , 吻突中央向后边有明显的延伸 。
和燕摩洛鲸属Imerocetus不相同 , 艾珊鲸Isanacetus的顶骨和鳞状骨之间的缝合并不和枕骨盾侧脊平衡 , 犁骨后部延长 , 鼓泡没有腹沟 , 艾珊鲸Isanacetus和毛伊岛须鲸属Mauicetus不同的地方在于艾珊鲸Isanacetus有呈压缩的头骨 , 有较短的顶骨。
Aulocetus lentianus被认为和Cetotheriopsis是同物异名 , 另一种Aulocetus sammarinensis 则是被划作他属---泰坦鲸 Titanocetus , 艾珊鲸Isanacetus吻突后部并不形成V形的凹痕 。
皮斯科须鲸Piscobalaena nana正模标本头骨是缺失了背部的头顶及脑壳的 , 但第二个化石样本吻部中线却向后部伸展形成V形, 但艾珊鲸Isanacetus吻部却没有这种特征。皮斯科须鲸Piscobalaena nana颅腔孔的耳外骨前端也有很长的裂缝 , 这特征于艾珊鲸Isanacetus的也是没有的。
艾珊鲸的腰椎中枢和Cetotheriomorphus dubius的不相同 , 此外艾珊鲸的耳外骨也和哈里鲸属Halicetus ignotus, 特菲鲸属Tiphyocetus temblorensis的不相同 , 艾珊鲸的耳外骨存有小窝 , 这显示是有镫骨肌肉且前后拉长 , 耳外骨小窝底部完全骨化 , 但耳外骨向面的管道部分则不延长 , 哈里鲸属Halicetus ignotus于1969年被描述 , 只有耳骨,椎骨及肋骨化石节片。 艾珊鲸的鼓泡没有腹沟 , 这点也和异须鲸属Heterocetus的不相同。等鲸属Isocetus depauwii只有头骨节片 , 鼓泡 , 下颌骨及颅后化石 , 二者的鼓泡存有不同 , 而且艾珊鲸有较宽阔的吻突 , 背视时上枕突眶边呈凹面。
日本发现的须鲸类可不少 , 当地就发现了哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus 及须鲸科的勃尔丹鲸属Burtinopsis的化石 , 艾珊鲸的耳外骨和哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus有明显的不同 , 但是从颌骨上来看 , 二者是难以比较。
原露脊鲸Rhegnopsis palaeatlantica(Protobalaena palaeatlantica)只有下颌骨节片化石 , 由于艾珊鲸的下颌骨只有小部分得以保存 , 因此二者也难以作比较。
在北美马里兰州的新须鲸类如蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus , 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus , 中须鲸属种 Mesocetus siphunculus及佩罗鲸属Pelocetus calvertensis体型均可达7至8米 , 隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri全长仅只有4至5米 , 于马里兰州中最细小的须鲸类 , 当地发现了角齿海豚科成员如南鲸属种Notocetus sp及Phocageneus venustus , 同时也发现了一些归属上存有欵问的齿鲸类化石如Tretosphys gabbi ,佩罗海豚 Pelodelphis gracilis及Araeodelphis natator , 牠们的头骨化石不完整 , 因此难以判断牠的归属。
有学者认为早中新世的新须鲸类如隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri , 蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus, 佩罗鲸属种Pelocetus calvertensis, 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus, Aglaocetus moreni, 艾珊鲸Isanacetus laticephalus和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系 , 至于滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius , 已没多少学者认为牠们和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系。
皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及那须鲸属种Nannocetus eremus有须鲸科的三个特征 :吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 有长而幼 , 呈钩状并向外弯的鸟喙状突 。于古鲸类 , 艾什欧鲸科 , 现存的须鲸科及灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合, , 在灰鲸及须鲸科中的吻突至颅骨缝合加固。于须鲸科都有厚重且轻微后倾的角突 , 于艾什欧鲸科及古鲸类头骨上有较长的后下侧叶 , 皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus都有这个特征 , 于新须鲸属Cetotherium , 那须鲸属Nannocetus 及马德须鲸属Metopocetus 的齿骨已缺失 ,皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus的角突并没有如须鲸科般的厚重 。于艾什欧鲸科及古鲸类的喙突(Coronoid process)是一个背向的骨叶 , 于犬科及其它哺乳类的较幼 , 这特征能容许牠们能有效捕捉猎物及切断肉类,但须鲸类的并没有像犬科及其它肉食性哺乳类的喙突。于蒂奥鲸属Diorocetus 及安格罗鲸属Aglaocetus 的吻突及颅骨间的缝合呈低直线的 ,于露脊鲸科中的角突是萎缩退化的 , 但喙突呈钩状及呈外弯 , 这存有新须鲸科及须鲸科的特征。
由于皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及 那须鲸属种Nannocetus eremus 有着须鲸科的特征如吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 因此牠们的进食方式被认为和须鲸科的相似 , 而须鲸科成员进食时会张开大口向前游动达40~50 km/h, 吞入大量海水 , 把喉腹褶拉开 , 大量海水涌进喉腹, 闭合口部时喉腹褶缩把海水挤出, 食物则留在鲸须后的口腔内。 如果这假设是成立的话 ,那牠们可能和须鲸科的起源是有密切关系。第三个特征(钩状并向外弯的鸟喙状突)及根据有牙齿的须鲸类(如艾什欧科)化石显示须鲸科及新须鲸科的出现时间要较露脊鲸科的来得早。至于灰鲸科及其它现存的须鲸类成员的关系是尚存争论 , 灰鲸科的吻突形状介乎于须鲸科及露脊鲸科的之间 , 灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合 , 但同时也有露脊鲸科的特征 , 但牠们的头骨形态和须鲸科的来得接近 。
鲨齿鲸科有许多属种 , 包括鲨齿鲸属Squalodon , 原鲨齿鲸属 Prosqualodon, 始鲨齿鲸属Eosqualodon , 澳洲鲨齿鲸属Australosqualodon , 副鲨齿鲸属Parasqualodon , 小鲨齿鲸属Microcetus, 坦噶拉鲸属Tangarosaurus , 南鲨齿鲸属Neosqualodon , 凯利鲸属Kelloggia(只有晚渐新世至早中新世阿拜塞疆的凯利鲸Kelloggia barbarus) , 素拉鲸属Sulakocetus? , 祖鲸属Patriocetus, 太阳鲸属Phoeberodon , 马德鲨齿鲸属Metasqualodon 及萨克林鲸属Sachalinocetus等等 , 有许多属还是存有归属上的争论。鲨齿鲸属Squalodon主模式种是早中新世法国的Squalodon gratelupi , Squalodon gratelupi仅只有部分吻部化石发现 , 中新世意大利的Squalodon bariensis , 美国的卡尔弗特鲨齿鲸Squalodon calvertensis 及其它属种大多只是根据牙齿及部分颌骨而定种 ; 马德鲨齿鲸属Metasqualodon属种有晚渐新世日本的Metasqualodon symmetricus 及澳洲的Metasqualodon harwoodi ,澳洲的Metasqualodon harwoodi归属上是存有疑问 , Metasqualodon harwoodi臼形齿齿根苗条 , 牠的牙根高度只比齿冠的略长一点 , 牙齿中有相对较大的侧齿尖。晚渐新世澳洲的副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni的臼形齿齿根长度是齿冠长度的两倍 , 和晚渐新世澳洲的Metasqualodon harwoodi相反 , 副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni牙齿有相对较细小的侧齿尖。
于哈萨克晚渐新世地层也发现了小鲨齿鲸属种Microcetus sharkovi的化石 , 小鲨齿鲸属种还有德国的Microcetus ambiguus及新西兰的Microcetus hectori , 晚渐新世德国的Microcetus ambiguus可能要划归作怀佩什海豚科Waipatia。
原鲨齿鲸属Prosqualodon展现了和恒河豚科的共源性状 , 古生物学家认为牠可能是不属于鲨齿鲸科且属于恒河豚科的姐妹群。 新西兰发现的南鲸属种马普利斯南鲸Notocetus marplesi过去被认为是归属鲨齿鲸科中的原鲨齿鲸属Prosqualodon , 但现在被划作角齿海豚科中的南鲸属, 马普利斯南鲸Notocetus marplesi生存于早中新世时期 , 牠的头骨和毕氏南鲸Notocetus vanbenedeni的相似。中新世时期南鲨齿鲸属Neosqualodon是具有恒河豚科的特征 , 但牠却是被归属鲨齿鲸科 ; 晚渐新世的素拉鲸属Sulakocetus肩胛骨就没具有恒河豚科的共源性状 , 素拉鲸属Sulakocetus的前颌骨后端较厚 , 有类似喙鲸科的前上颌骨脊 , 牠的归属存有问题 , 有学者认为素拉鲸Sulakocetus应是被归属鲨齿鲸科 , 但也有学者认为该归属喙鲸科或者是怀佩什海豚科Waipatia , 因为侧视时素拉鲸Sulakocetus的头骨轮廓类似怀佩什海豚 , 颌骨的牙齿要较鲨齿鲸科的细小及脆弱 。萨哈林鲸Sachalinocetus cholmicus生存于晚渐新世时期至早上新世时期(2500万年前至500万年前),化石于俄罗斯萨哈林岛及日本北海道都有发现 , 牠是众多鲸类中最长寿的 , 牠的正模标本全长600mm , 头骨轮廓类似怀佩什海豚Waipatia maerewhenua , 侧视时头骨有深沟 , 这显示是存有面肌 , 头顶前沿要较怀佩什海豚Waipatia maerewhenua的要长及狭幼 , 牠是归属于怀佩什海豚科Waipatia还是鲨齿鲸科还存有争论。
Dalpiazina ombonii是生存于早中新世时期的意大利 , 仅只有部分吻部 , 部分头骨及耳外骨的化石被发现 , Dalpiazina ombonii 的耳外骨形态和鲨齿鲸科的相似 , 牠有较长的吻部 , 吻端极长 , 吻部腹端存有较宽的犁骨 , 耳外骨有低且宽,弯曲的背突 , 下颌管孔要较恒河豚科 , 角齿海豚科及剑吻海豚科的要长 , 这些都显示Dalpiazina ombonii和鲨齿鲸科有着共源性状。Dalpiazina ombonii自成一科--- Dalpiazinidae , Dalpiazinidae 被认为是属于鲨齿鲸科的姐妹群 , 可能是源于怀佩什海豚Waipatia maerewhenua。
古生物学家Konig曾认为渐新世时期奥地利的祖鲸属种奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是须鲸类的先祖 , 但Kellogg于1928年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi绝对不是须鲸类先祖 , 因为后来发现了同时期的史前须鲸类拟新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus的化石 。此外德国也有祖鲸属未定种(Patriocetussp)的化石发现 , 于60年代的哈萨克也发现了祖鲸属新种哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus ,三者比较下哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus相对体型较细小 , 但哈萨克祖鲸的上枕骨(supraoccipital)比例较大 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的化石样本枕上突至第六颗颊齿中央之间(AMS-B6)全长约386mm , 上枕骨横截面的宽度约133.5 mm , 而哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的则长360 mm , 上枕骨横截面的宽度约134 mm 。哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus颅基长约669mm , 由于颌骨前端缺失 , 因此头骨总长约740 mm , 牠的全长并不超过4.5米。三者每排上颌牙齿数目也有所不同 , 哈萨克祖鲸的牙齿数目达12颗 , 奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的大概有10颗 , 德国未定种的则有10颗 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的颊齿B10 及B11前后都各保留了三个附属小齿尖 , 哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的颊齿B11前方保留了三个附属小齿尖 , 后方有二个小齿尖 , 颊齿B12前后都各保留了三个附属小齿尖。Rothausen于1965年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是介乎阿哥洛鲸科Agorophiidae及其它鲨齿鲸类演化史之间 , 但根据牠的头骨又把牠放置在鲨齿鲸科 , Mchedlidze根据牠的头顶骨形态又把牠放置于阿哥洛鲸科Agorophiidae , 但渐新世齿鲸类沙那鲸属Xenorophus , 小鲨齿鲸属Mirocetus及始鲨齿鲸属Eosqualodon也有类似的顶骨 , 因此也难以显示奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi和其它齿鲸类的关系。
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