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在恐龙脚下穿梭(一)

发布时间:2022-11-29 作者:
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原鳄亚目(Protosuchia)生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨(basisphenoid)比基枕骨(Basioccipital)要大 。原鳄亚目(Protosuchia)的翼骨有气腔 , 和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)不同的是 , 原鳄亚目(Protosuchia)已经有初步的次生腭 , 不过牠们没有中真鳄类的后关节突 。尽管原鳄亚目(Protosuchia)和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)都是具有长肢的陆栖性鳄形动物 , 不过原鳄亚目(Protosuchia)的左右鼻腔已被隔开 , 这是鳄类开始朝向水栖性发展的第一步。
 
原鳄亚目(Protosuchia)下分原鳄科(Protosuchidae) , 扁颌鳄科(Platyognathidae) , 贫齿鳄科(Edentosuchidae) , 直鳄科(Orthosuchidae)及诺托鳄龙科(Notochampsidae)。在分类树中 , 和原鳄亚目(Protosuchia)关系最近的楔形鳄亚目(Sphenosuchia)属种是早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri) 。
 
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
 
原鳄科(Protosuchidae)
 
已知最古老的原鳄亚目(Protosuchia)属种是晚三迭纪诺利克阶(Norian)阿根廷的黄昏原鳄属(Hemiprotosuchus) , 莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)颅长只有19厘米 。最后的原鳄亚目(Protosuchia)属种是早白垩纪西伯利亚南部的泰格鳄属(Tagarosuchus) , 库氏泰格鳄(Tagarosuchus kulemzini)只有颅骨化石被发现 , 化石属阿普第阶(Aptian)至阿尔布阶(Albian)。
 
莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)
 
在犹他州发现的晚三迭纪鳄形动物化石
 
原鳄属(Protosuchus)一共有三种 , 主模式种是早侏罗纪北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni) , 理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)有完整的骨骼化石保留 , 该个体全长少于3呎 , 不过该个体被认为不是成体 , 假如是成体的话估计能长达1米 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)下颌骨每边各有17颗槽齿 , 有细小的上颞孔 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)颅骨展现了早期鳄类和现今鳄类的不同特征 , 今天的鳄类眶部在颅骨的顶部 , 原鳄属(Protosuchus)的眶部在颅骨的两侧并相当置前 , 原鳄属(Protosuchus)有较大的眶部。此外原鳄属(Protosuchus)没有眶前窝 , 眶前有较大的孔 , 在兽脚类恐龙颅骨也同样具有类似的特征。
 
理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)
 
早侏罗纪南非的豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)颅骨和同时期北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)极相似 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)前颌骨有四颗较大并具有锯齿边的犬状齿 , 和理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)不同的是 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的基蝶骨上有脊状物 , 吻部有较大的上颌孔 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的上颌骨形成较短的次生腭 。南非的Baroqueosuchus及Lesothosuchus只是豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的同物异名。
 
豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)
 
早侏罗纪加拿大的密克马克原鳄(Protosuchus micmac) 有较粗状的吻部 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)下颌齿骨具有两颗较大的犬齿状牙齿(第三颗及第四颗) , 牙齿具有幼细的锯齿边 。密克马克原鳄(Protosuchus micmac)也是相当进步的属种 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)的基蝶骨变大 , 下颌骨具有较大的犬齿状牙齿 , 刚好和上颌骨及前颌骨之间的小孔嵌合 , 这显示密克马克原鳄(Protosuchus micmac)是具有洐征的原鳄类属种。
 
密克马克原鳄(Protosuchus micmac)
 
北美发现的早侏罗纪鳄形动物化石 , 化石形态类似原鳄属(Protosuchus)
 
早侏罗纪云南的张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)体型只有斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)及许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的一半大小 , 张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)保留了许多原始的特征比如具有倾斜的颞上孔 。张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)前颌骨及上颌骨之间有小孔(让下颌的犬齿状牙齿嵌入)及弓形的上隅骨显示滇鳄属(Dianosuchus)是归属原鳄科(Protosuchidae)。
 
马萨诸塞州发现的长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)属早侏罗纪 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)颅骨仅只长26mm , 属小型原鳄类 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)躯体被厚厚的甲板所覆盖以避免受掠食者捕捉。坚蜥鳄属(Stegomosuchus)有细小而发达的上颞孔及宽阔的鳞状骨 , 坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的颅骨及背甲形态和原鳄属(Protosuchus)非常相似 , 研究显示坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和原鳄属(Protosuchus)有密切的亲缘关系。
 
长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)
 
(a)坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和(b-c)原鳄属(Protosuchus)的颅骨比较
 
尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)生活在早白垩纪的南韩 , 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)颅长约5.2厘米 , 全长约50厘米。 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)前颌骨有较尖的第三颗牙齿 , 河东鳄属(Hadongsuchus)外观上和蒙古的鳄类较相似 。尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)有长而半直立的四肢作迅速奔跑。
 
扁颌鳄科(Platyognathidae)
 
扁颌鳄科(Platyognathidae)只有早侏罗纪中国的许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)  ,许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)是小型原鳄类 , 颅长只有8厘米 , 许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较短的下颌联合。和其他原始的鳄形动物一样 , 扁颌鳄属(Platyognathus)的外鼻孔在前颌骨的背侧 , 不过扁颌鳄属(Platyognathus)的眶前孔具有纵脊 , 犬齿状牙齿横截面呈多边形 , 前颌骨牙齿向外突出显示扁颌鳄属(Platyognathus)和其他原始的鳄形动物不同。由于许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较大的犬齿状牙齿(第六颗牙齿) , 前颌骨及上颌骨之间有凹口 , 此外许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的颧骨和原鳄属(Protosuchus)非常相似显示扁颌鳄属(Platyognathus)和原鳄科(Protosuchidae)有密切的关连 。
 
许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)
 
贫齿鳄科(Edentosuchidae)
 
贫齿鳄科(Edentosuchidae)是相当特化的原鳄类 , 主模式种是早白垩纪新疆的天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis) , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)颅长只有5至6厘米 , 体长要小于70厘米 。从发现的伴生物化石来看 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)可能是一种水陆两栖的原鳄类 ,  天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)有异型齿系 , 颌骨前列具有较大的门齿状牙齿 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)也同时具有锋利而后弯的犬齿状牙齿 , 颌骨后列有圆柱状牙齿 , 这些颌骨后牙有平坦的咬合面以咀嚼食物  , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)的齿式更类似素食性爬行类 , 牠可能是杂食性鳄类。
 
天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)
 
在美国亚利桑那州也发现了类似贫齿鳄属(Edentosuchus)的原鳄类化石 , 该化石还没被定属种 , 化石属早侏罗纪 , 和天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)不同的是 , 前颌骨的牙齿呈圆柱状而不是后弯的 , 颌骨后列的牙齿中间外侧宽阔及具有两个齿尖以咀嚼食物 。
 
直鳄科(Orthosuchidae)
 
早侏罗纪南非的斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)颅长只有10厘米 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有狭长的吻部 , 外鼻孔在吻端两侧 , 前颌骨每边有六颗牙齿 , 颌骨满布槽齿。 和真鳄类不同的是 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有较大的上颞孔及下颞孔 , 稍后的中真鳄类仍保留较大的上下颞孔 , 真鳄类的颞孔退化 , 此外直鳄属(Orthosuchus)和原鳄属(Protosuchus)具有「双滑车」结构的肋骨 , 肋骨有前突及后突 , 真鳄类的肋骨只有前突缘。直鳄属(Orthosuchus)的肩胛骨形状类似诺托鳄龙属(Notochampsa) , 但是直鳄属(Orthosuchus)的肱部和原鳄属(Protosuchus)一样 , 更具有典型鳄类的肱部特征。直鳄属(Orthosuchus)已经具有原始的次生腭 , 踝关节及跟结节同时具有伪鳄类 (Pseudosuchia)及鳄形动物的特征。
 
斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)
 
诺托鳄龙科(Notochampsidae)
 
早侏罗纪南非的伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅骨被发现于上世纪初 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅长约13厘米 , 全长约60厘米 。伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有狭长及平坦的吻部展现了大多数鳄类的特征 , 此外伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有非常大的鳞状骨 , 眶后骨在鳞状骨的前方 , 上颌骨每边具有六至八颗较大的牙齿 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的后肢只是比前肢略长 , 诺托鳄龙属(Notochampsa)的颅骨已展现了后来的鳄类的特征 , 不过诺托鳄龙属(Notochampsa)和以后的鳄类是没有任何关连的。
 
长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)也是生活在早侏罗纪的南非 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)体长只有伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的三分之二  , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)最初被划作诺托鳄龙属(Notochampsa)。红鳄龙属(Erythrochampsa)的鳞甲 , 骨盆 , 跗骨及跖骨等都和诺托鳄龙属(Notochampsa)相似 , 两者的跗骨及跖骨已具备典型鳄类的特征 , 红鳄龙属(Erythrochampsa)及诺托鳄龙属(Notochampsa)同属诺托鳄龙科(Notochampsidae)。
 
伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)及长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)
 
早侏罗纪云南的甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有颅后骨骼 , 肋骨 , 背甲及肢体化石保存 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)的一半大小。甲板小鳄(Microchampsa scutata)有较短的背椎 , 肋骨是双滑车的 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)有三排背甲 , 鳞甲呈矩形并相互重叠 , 背甲类似扁颌鳄属(Platyognathus) 。有专家认为小鳄属(Microchampsa)是归属诺托鳄龙科(Notochampsidae), 目前小鳄属(Microchampsa)是一个疑难学名。
 
甲板小鳄(Microchampsa scutata)
 
侏罗纪中期[晚卡洛夫阶(Callovian)中期]美国犹他州的多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus) 没有后额骨 , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)有着鳄形总目(Crocodylomorpha)矩形的背甲 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)后眶在颧骨的中线 , 尾部被骨盾覆盖 , 显示恩特拉达鳄属(Entradasuchus)是属于鳄形总目(Crocodylomorpha)。多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的上颞孔有坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的特征 , 不过多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)有较长的上颞孔 , 此外多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)也没有原鳄科(Protosuchidae)的共源性状 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的额骨形态类似直鳄属(Orthosuchus) , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)被归入鳄形总目分类位置未定(Crocodyliformes incertae sedis)。
 
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