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海河与沼泽之歌-前传

发布时间:2022-11-30 作者:
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真鳄亚目(Eusuchia)在白垩纪时期兴起 , 目前没法确定牠们的先祖身份 , 在进化树上和真鳄亚目(Eusuchia)有关系的中真鳄类包括腔鳄科(Stomatosuchidae) , 副短吻鳄科(Paralligatoridae) , 伯尼斯鳄科(Bernissartiidae) , 苏西鳄科(Susisuchidae) , 皱褶鳄属(Rugosuchus) , 吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)及格伦罗斯鳄鱼(Glen Rose form)。 皱褶鳄属(Rugosuchus)与吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)的归属位置未明 , 格伦罗斯鳄鱼(Glen Rose form)则是连一个种名都没有的化石样本。以上的鳄类的骨骼及鼻后孔都朝向真鳄类方向发展 , 比如鼻后孔后移至翼状骨范围内 , 椎骨从两凹椎朝向前凹椎方向转变 。
 
腔鳄科(Stomatosuchidae)是一个位置存在疑问的中真鳄类 , 也有专家认为腔鳄科(Stomatosuchidae)可能是真鳄类。腔鳄科(Stomatosuchidae)包括嘉峪鳄属(Chiayusuchus) , 腔鳄属(Stomatosuchus)及薄煎饼鳄属(Laganosuchus) , 牠们是滤食性鳄类。横带嘉峪鳄(Chiayusuchus cingulatus)被发现于甘肃省的晚白垩纪地层 , 仅只有不完整的牙齿化石被发现 , 横带嘉峪鳄(Chiayusuchus cingulatus)是一个疑难学名。
 
腔鳄属(Stomatosuchus)只有森诺曼阶(Cenomanian)埃及的无棘腔鳄(Stomatosuchus inermis)一种 , 无棘腔鳄(Stomatosuchus inermis)下颌长达2.1米 , 下颌长度是惊奇薄煎饼鳄(Laganosuchus thaumastos)的2.5倍 , 全长约10至12米 。无棘腔鳄(Stomatosuchus inermis)有长而平坦的鸭嘴型颅骨 , 下颌呈U字型 , 眶部在颅骨的背面 , 上颌骨前部分已具有多达30颗排列紧密的小齿  , 下颌可能具有类似鹈鹕的喉囊作滤食 。可惜唯一的无棘腔鳄(Stomatosuchus inermis)颅骨在第二次世界大战时被战火摧毁 。
 
无棘腔鳄(Stomatosuchus inermis)
 
薄煎饼鳄属(Laganosuchus)一共有两种 , 森诺曼阶(Cenomanian)尼日尼亚的惊奇薄煎饼鳄(Laganosuchus thaumastos)下颌长达0.84米 , 全长约4至6米 ; 森诺曼阶(Cenomanian)摩洛哥的西阿拉伯薄煎饼鳄(Laganosuchus maghrebensis)只有破碎的颌骨残骸被发现 , 西阿拉伯薄煎饼鳄(Laganosuchus maghrebensis)有相对狭窄的齿骨 , 齿槽也和惊奇薄煎饼鳄(Laganosuchus thaumastos)略有不同。腔鳄属(Stomatosuchus)及薄煎饼鳄属(Laganosuchus)的下颌骨冠突及颞上区之间有较短的内收肌 , 纤幼的下颌骨显示两者有很细小的咬力 , 两者可能在浅水中静止不动 , 仅仅张开嘴巴以守株待兔的方式捕捉猎物 。
 
西阿拉伯薄煎饼鳄(Laganosuchus maghrebensis)
 
惊奇薄煎饼鳄(Laganosuchus thaumastos)
 
副短吻鳄科(Paralligatoridae)是生活于晚白垩纪亚洲的中型鳄类 , 牠们的外观和短吻鳄类相似 , 具有宽阔的吻部 。 过去被认为有两个属 , 后来专家认为副短吻鳄属(Paralligator)只是沙漠鳄属(Shamosuchus)的同物异名 。沙漠鳄属(Shamosuchus)前颌骨具有小孔以便让下颌骨第四颗牙齿嵌入 , 显示沙漠鳄属(Shamosuchus)已具有短吻鳄亚科的覆牙合齿式 , 不过沙漠鳄属(Shamosuchus)没有下颌孔 。 沙漠鳄属(Shamosuchus)一些种类具有矮胖的后牙以压碎坚壳 , 尤其是龟类。沙漠鳄属(Shamosuchus)有较大的翼骨凸缘(pterygoid flange)及两行以上的皮内成骨 , 显示沙漠鳄属(Shamosuchus)的位置和真鳄类已相当接近 。
 
蒙古发现的沙漠鳄属未定种(Shamosuchus sp)
 
已知的沙漠鳄属(Shamosuchus)一共有十种 :
 
森诺曼阶(Cenomanian)乌兹别克的卡拉卡尔帕克沙漠鳄 (Shamosuchus karakalpakensis);
 
土仑阶(Turonian)或桑托阶(Santonian)蒙古的平额沙漠鳄(Shamosuchus gradilifrons) , 大沙漠鳄(Shamosuchus major)及乌勒盖沙漠鳄(Shamosuchus ulgicus)  ;
 
平额沙漠鳄(Shamosuchus gradilifrons)
 
乌勒盖沙漠鳄(Shamosuchus ulgicus)
 
土仑阶(Turonian)或科尼亚克阶(Coniacian)乌兹别克的北方沙漠鳄(Shamosuchus borealis)及西方沙漠鳄 (Shamosuchus occidentalis) , 两者被认为是同物异名。
 
北方沙漠鳄(Shamosuchus borealis)
 
坎帕阶(Campanian)蒙古的德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis) ;
 
德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)
 
早马斯特里赫特阶(Maastrichtian)蒙古的特氏沙漠鳄(Shamosuchus tersus)  , 始祖沙漠鳄(Shamosuchus ancestralis)及乌兰沙漠鳄(Shamosuchus ulanicus);
 
特氏沙漠鳄(Shamosuchus tersus)
 
始祖沙漠鳄(Shamosuchus ancestralis)
 
乌兰沙漠鳄(Shamosuchus ulanicus)
 
松花江沙漠鳄(Shamosuchus sungaricus)被发现于吉林 , 化石属晚白垩纪 , 松花江沙漠鳄(Shamosuchus sungaricus)具有呈S形的股骨 , 股骨总长约162 mm 。 松花江沙漠鳄(Shamosuchus sungaricus)的背椎中枢长约33mm , 松花江沙漠鳄(Shamosuchus sungaricus)的背椎比始祖沙漠鳄(Shamosuchus ancestralis)的要大 。
 
松花江沙漠鳄(Shamosuchus sungaricus)
 
沙漠鳄属(Shamosuchus)种类颅骨一般长约11厘米至31厘米 , 最大的种类是大沙漠鳄(Shamosuchus major) , 大沙漠鳄(Shamosuchus major)颅长约51厘米 , 全长约4米多。
 
大沙漠鳄(Shamosuchus major)
 
众多沙漠鳄属(Shamosuchus)种类中 , 以晚白垩纪坎帕阶(Campanian)蒙古的德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)最能体现出中真鳄类及真鳄类之间的转变。在鳄类演化过程中 , 原鳄类的鼻后孔前端与上颌骨毗邻 , 中真鳄类的鼻后孔在上腭范围内 , 真鳄类的鼻后孔在翼状骨范围内 , 鼻后孔位置逐渐后移。此外真鳄类另一特征是具有前凹形(procoelous)脊椎 。德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)的次生腭在腭骨及翼状骨毗邻 , 德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)的鼻后孔位置在腭骨及翼状骨范围之间 , 这显示从中真鳄类至真鳄类的演化过程中 , 鼻后孔逐渐从腭骨范围后移至翼状骨。德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)同时具有前凹形的骶前椎及两凹的尾椎 , 这显示在真鳄类兴起前 , 在一些较优越的中真鳄类{或称新鳄类(Neosuchia)}已具有前凹形脊椎 , 真鳄类的起源要追溯至侏罗纪。
 
晚早白垩纪的农安皱褶鳄(Rugosuchus nonganensis)颅骨长约28厘米 , 属中型大小的鳄类。农安皱褶鳄(Rugosuchus nonganensis)与沙漠鳄属(Shamosuchus)同样有细小的眶下窗(suborbital fenestra) , 上腭同样有宽阔的内窗区 , 左右外鼻孔被鼻骨间隔分开 , 显示皱褶鳄属(Rugosuchus)和沙漠鳄属(Shamosuchus)有许多相似的特征。
 
农安皱褶鳄(Rugosuchus nonganensis)背部有两行以上的皮内成骨 , 皮内成骨没有前外侧突显示皱褶鳄属(Rugosuchus)和棱角鳞鳄科(Goniopholididae)关系疏远 , 并和真鳄类关系较近 。和吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)不同的是 , 农安皱褶鳄(Rugosuchus nonganensis)的鼻后孔并不完全在翼骨范围之内 , 相对来说在进化树中 , 吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)比皱褶鳄属(Rugosuchus)更接近真鳄类。
 
伯尼斯鳄属(Bernissartia)颅骨类似短吻鳄类 , 上颌骨及前上颌骨之间具有凹槽让下颌第四颗牙齿嵌入 , 伯尼斯鳄属(Bernissartia)有较钝的牙齿 , 牠们有典型水生鳄类的特征 。伯尼斯鳄属(Bernissartia)主模式种是弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii) , 弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii)生活于早白垩纪贝里亚阶(Berriasian)至阿普第阶(Aptian)法国及比利时 , 弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii)全长约1米  , 在西班牙及英国也发现了伯尼斯鳄属未定种(Bernissartia)的化石 。
 
弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii)
 
伯尼斯鳄属(Bernissartia) , 森林鳄科(Dyrosauridae) , 吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)及格伦罗斯鳄鱼(Glen Rose form)的鼻后孔位置在翼骨范围之内 , 弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii)与格伦罗斯鳄鱼(Glen Rose form)鼻后孔在眶下窗后缘 , 弗氏伯尼斯鳄(Bernissartia fagesii)第一尾椎是两凹椎 , 第二尾椎以后是前凹椎 , 显示两者已具有真鳄类的洐征 , 在德加多克塔沙漠鳄(Shamosuchus djadochtaensis)则没有这些洐征 。不过伯尼斯鳄属(Bernissartia)后眶及颅顶骨之间没有交汇 , 因此吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)比伯尼斯鳄属(Bernissartia)要更接近真鳄类 , 不过伯尼斯鳄属(Bernissartia)的发现显示真鳄类可能源自欧洲 。
 
西班牙发现的早白垩纪伯尼斯鳄属(Bernissartia)颅骨化石
 
晚白垩纪桑托阶(Santonian)的特腭吉尔克里斯特鳄(Gilchristosuchus palatinus)在加拿大被发现 , 特腭吉尔克里斯特鳄(Gilchristosuchus palatinus)颅骨长约15厘米 , 特腭吉尔克里斯特鳄(Gilchristosuchus palatinus)的腭骨与鼻后孔交汇显示吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)并不是真鳄类。特腭吉尔克里斯特鳄(Gilchristosuchus palatinus)的鼻后孔在翼骨范围之内 , 基蝶骨并不在脑壳的腹面 , 显示吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)比森林鳄科(Dyrosauridae)要具更多洐征。吉尔克里斯特鳄属(Gilchristosuchus)后眶与颅顶骨之间的接触显示和真鳄类有密切的关连。
 
苏西鳄属(Susisuchus)应该是已知的和真鳄类关系最接近的中真鳄类 , 已知的有两种 。贝里亚阶(Berriasian)至巴列姆阶(Barremian)巴西的雅瓜里比苏西鳄(Susisuchus jaguaribensis)颅骨长约10厘米 , 全长约65厘米 , 雅瓜里比苏西鳄(Susisuchus jaguaribensis)颅骨具有额顶缝 , 上颞孔及颅盖骨背部有缝合显示和真鳄类有亲缘关系。
 
阿氏苏西鳄(Susisuchus anatoceps)生活于阿普第阶(Aptian)巴西 , 全长约50厘米 , 发现的阿氏苏西鳄(Susisuchus anatoceps)化石样本被认为是幼鳄。
 
在巴西桑塔纳组(Santana Formation)也发现了苏西鳄属相似种(cf. Susisuchus sp.)的肢体化石 , 化石属早白垩纪。
 
苏西鳄属(Susisuchus)有一个鸭嘴型的吻部 , 牙齿呈锥状 , 平坦的吻部能拨开水底中的泥沙以寻找鱼类 , 甲壳类及蠕虫等猎物。苏西鳄属(Susisuchus) 上颞孔后缘位置 , 鳞状骨及颅顶骨有交汇 , 显示苏西鳄属(Susisuchus)具有大多高等的中真鳄类(mesoeucrocodylians)的特征 , 不过苏西鳄属(Susisuchus)翼骨并入次生腭 ,  苏西鳄属(Susisuchus)具有前凹椎 , 尾椎全是两凹椎 , 显示鳄类的椎骨从两凹椎朝向前凹椎方向转变(真鳄类具有前凹椎) 。 在分类树中, 苏西鳄属(Susisuchus)是相当接近真鳄类的祖先 。苏西鳄属(Susisuchus)的躯干能进行大辐度的侧屈以便在水中运动 , 但是苏西鳄属(Susisuchus)同时具有修长的前肢显示具有一定的陆栖性 , 苏西鳄属(Susisuchus)可能是水陆两栖型 , 修长的前肢能在陆上奔跑 , 也能在水底移动或拨开水草。
 
(本文为化石网论坛精华帖,由网友Sargon提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)

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