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鳄总科(Crocodyloidea)是目前三支真鳄类中最成功的 , 牠们成功渡过白垩纪大灭绝 , 至目前还留下许多品种 。鳄总科(Crocodyloidea)下分马氏鳄亚科(Mekosuchine), 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 鳄亚科(Crocodylinae)及其他原始的属种 , 有专家认为马来鳄亚科(Tomistominae)也是鳄总科(Crocodyloidea)的成员 , 在这里对马来鳄亚科(Tomistominae)存而不论 , 从分布来看它们发展非常成功 , 遍布六大州 , 总的来说 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)雄据澳洲 , 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)称王非洲 , 鳄亚科(Crocodylinae)的分布更是前所未有之事 , 这些鳄总科属种更是许多哺乳类的噩梦 , 它们甚至是早期的原始鲸类及人科所面对的强敌。
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鳄总科(Crocodyloidea)在白垩纪时期兴起 , 在澳洲维多利亚州的的Eumeralla组发现了白垩纪时期的鳄类化石 , 化石属阿尔布阶(Albian), 该鳄类身份尚未被确认 , 从化石来看该鳄全长少于2米。在澳洲新南威尔士州发现的塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)只有颌骨残骸发现 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)也同样属阿尔布阶(Albian), 各齿槽大小平均 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)的齿槽尺寸比澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的细小。 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)被发现于19世纪 , 尽管是被划作鳄属(Crocodylus) , 但是古生物学家认为塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)并不是属于鳄属(Crocodylus) , 并把其划归博托鳄属(Bottosaurus) , 对博托鳄属(Bottosaurus)到底是短吻鳄总科(Alligatoroidea)还是鳄总科(Crocodyloidea)成员还存有争论。
葡萄牙发现的布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只有股骨化石 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)化石属晚白垩纪 , 牠可能是短吻鳄类 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只是一个疑难学名。法国发现的韦氏鳄(Crocodilus vetustus)只有零碎的牙齿及腿节化石 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 韦氏鳄(Crocodilus vetustus)也同样只是一个疑难学名。
塞氏博托鳄(Bottosaurus selaslophensis)
在谈论鳄总科(Crocodyloidea)演化史前 , 先简单介绍牠们的齿式 , 鳄总科(Crocodyloidea)的齿式在演化史中有很大的改变。短吻鳄总科(Alligatoroidea)有覆牙合齿式 , 就是下颌骨牙齿与上颌骨及前颌骨的牙齿相互闭合 , 上颌骨的凹槽消失 ; 至于鳄总科(Crocodyloidea)上颌骨及前颌骨之间有明显的凹槽 , 能容纳下颌骨较大的第四颗牙齿和上颌骨的凹槽闭合 , 没有覆牙合齿式 。
早期的鳄总科(Crocodyloidea)属种翼状骨有明显突出的后中突 , 牠们的齿式介乎于鳄科及短吻鳄科之间 , 己知早期原始的鳄总科(Crocodyloidea)属种包括朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi) , 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei), 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer) , 近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)及其它亚洲鳄(Asiatosuchus)属种等等 。
晚白垩纪的鳄总科 (Crocodyloidea)化石记录相当稀少 , 已知的包括马斯特里赫特阶(Maastrichtian)怀俄明州的朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)及西班牙的加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)。 朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有宽短的颅骨 , 吻尖至枕髁的颅骨总长为49.6厘米 , 原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)有很大的眶部 , 牠的颅骨虽然和双犬齿鳄属(Diplocynodon)的相似 , 但是原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)同时展现了鳄属(Crocodylus) , 双犬齿鳄属(Diplocynodon) , 短吻鳄属(Alligator)及凯门鳄属(Caiman)的特征 , 最大颗牙齿旁有较大的凹坑 , 这牙合坑介乎于鳄科及短吻鳄科之间 。朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有粗状而锋利的短小牙齿 , 牙齿形态倒是和棱角鳞鳄属(Goniopholis)的相似 。
至于加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的颅骨长度尚不足朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)的一半, 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是已知欧亚大陆最古老的真鳄类 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 麦斯里希特阶(Maastrichtian)正好是鳄总科(Crocodyloidea)首次进行辐射形进化的时期 。加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是同时保留了洐征及祖征的鳄总科(Crocodyloidea)属种 , 首先加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的腭突并没有延至眶下窗(suborbital fenestra)位置 , 此外艾瑞鳄属(Arenysuchus)上颌骨第七颗及第八颗牙齿间具有牙合孔 , 但是上颌骨其它牙齿和下颌骨牙齿相互闭合 , 可见艾瑞鳄属(Arenysuchus)的齿式介乎短吻鳄总科(Alligatoroidea)及鳄总科(Crocodyloidea)之间 。 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的眶部有突出的背缘显示艾瑞鳄属(Arenysuchus)具有鳄总科(Crocodyloidea)的洐征。
始新世怀俄明州的埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨长达39厘米(从颌骨前端至枕髁) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨形状和今天的湾鳄非常相似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)上颌骨有较大的第五对牙齿 , 此外埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的眶部及腭窝的形状和马来鳄(Tomistoma schlegelii)相当近似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)并没有马来鳄属(Tomistoma)的夹板骨联合 , 许多古生物学家指出埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)和马来鳄亚科(Tomistominae)有密切的关系 。
有关马来鳄亚科(Tomistominae)在真鳄类的位置存在极大的死结 , 现在的分子学及DNA的研究是支持长吻鳄亚科(Gavialinae)和马来鳄亚科(Tomistominae)之间的关系 , 但是古生物专家更倾向支持把马来鳄亚科(Tomistominae)划归鳄科(Crocodylidae), 原因就是早期的鳄总科属种具有马来鳄亚科(Tomistominae)的特征 , 尤其是短嘴鳄属(Brachyuranochampsa) , 此外马来鳄属(Tomistoma)和鳄属(Crocodylus)两者之间的齿式也相当近似 。在这问题上笔者支持分子学及DNA的研究 , 此外原始的长吻鳄类---始长吻鳄属(Eogavialis)的颅骨结构同时也具有马来鳄(Tomistoma schlegelii)及长吻鳄(Gavialis gangeticus)的特征 。
始新世北美的雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)颅骨长约38.7厘米 , 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)有长而狭窄的颅骨 , 有较大的下颞孔(Infratemporal fenestrae), 下颞孔位置要比今天大多鳄类的高。
始新世怀俄明州的近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨长达48.9厘米 , 前眶横脊及覆牙合齿式都显示近缘鳄("Crocodylus" affinis)是具有祖征 , 此外上颌骨有较大的第五颗牙齿 , 夹骨和下颌联合没有任何交汇 。根据近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨的特征来看 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)和鳄科(Crocodylidae)可能属同一进化枝 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)是该进化枝中最原始的成员。
始新世中期北美的尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)保留的头骨(从颌骨前端至枕髁)部分总长约27.9厘米 , 从外观上尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)已很难清楚区别 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)两者明显有密切的关系 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)曾被认为可能是埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的后代 , 不过尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)形态上更类似近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 从两者头骨上已没法区别有什么不同的特征 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)可能是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。
克氏鳄(Crocodylus clavis)比尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)及近缘鳄("Crocodylus" affinis)都要晚 , 但是克氏鳄(Crocodylus clavis)被认为只是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。
始新世埃及曾被一片特提斯海覆盖 , 那里曾是杀戮战场 , 那片海洋充斥了鲨类 , 鲸类和鳄类等可怕的掠食者 , 那海洋有七大明星 , 分别是巨齿鲨祖先索科洛夫凯克鲨(Carcharocles sokolowi) , 艾氏鼬鲨(Galeocerdo eaglesomi) , 18米的伊西斯龙王鲸(Basilosaurus isis) , 残暴硬齿鲸(Dorudon atrox) , 马氏米斯里鲸(Masracetus markgrafi) , 长达7米的非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 最后就是外观酷似尼罗鳄的巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus) 。
巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)被发现于1907年 , 仅只有颅骨被发现 , 化石被 发现在埃及法扬组 , 该地点是河海堆积组份 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)化石属晚始新世 。 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)保留的颅骨长达68.8厘米 , 大小相当于最大的尼罗鳄头骨 。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的吻部占的比例要较现存的属种大 , 但是它的眶前区相对较短 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)有较大的眶孔 , 眶部轮廓和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相近。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)头骨和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)吻部较尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的略短 , 但是许多特征显示巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)关系密切 , 此外巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)一些特征和非洲侏儒鳄(Osteolaemus tetraspis)及始新世欧美的鳄类的相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)曾被认为可能是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 不过鳄属(Crocodylus)的鼻腔隐窝(caviconchal recess)与巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的不相同 , 根据化石来看巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)只是原始的鳄总科属种 , 牠和以后的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)没有任何祖属关系。
早渐新世的节头鳄(Crocodylus articeps)有长而狭窄的吻部 , 它的颅骨形态与非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)及奥利诺科鳄( Crocodylus intermedius)的相似 , 有狭长而朝上弯的吻部 , 节头鳄(Crocodylus articeps)同样是海生鳄类 , 古生物学家认为节头鳄(Crocodylus articeps)只是巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的亚成体 , 至于根据什么得出的结论笔者对此一无所知。
早始新世比利时的扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨长度超过50厘米 , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨外观类似日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus) , 不过扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的冠状缝位置和其它亚洲鳄属(Asiatosuchus)的不同 , 此外扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的上颌骨第七颗齿槽后有很大的空间 , 齿槽空间有纵深的牙合坑 , 从扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的牙合坑来看是介乎于短吻鳄科及鳄科之间 , 牠的牙合坑显示扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)正从覆牙合齿式过渡至上下颌牙齿完全相互交错锁合阶段 。
亚洲鳄属(Asiatosuchus)主模式种是晚始新世蒙古的谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri) , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)只有下颌骨化石被发现 , 左下颌骨保存部分长达476 mm 。谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的下颌形态和鳄属的很相似 , 但是牠的下颌每边具有多达至少17颗牙齿 , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)没有夹板骨联合 , 额顶缝(Frontoparietal suture)和上颞孔(Supratemporal fenestrae)完全分离 , 此外谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)上下颌牙齿也相互呈指状交错锁合 , 齿式已具有鳄科的特征了。
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日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)
始新世中期欧洲的日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)颅骨长达50厘米 , 日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的额顶缝(Frontoparietal suture)延至上颞孔(Supratemporal fenestrae), 夹板骨和联合有交汇 , 这些原始特征和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的完全不同 , 根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)及谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)之间完全不同的特征显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要划归新属 。根据研究显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)和朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)是鳄总科中最原始的属种。
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南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)
古新世中国的南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)下颌长达550 mm , 绝对是亚洲鳄属(Asiatosuchus)体型最大的 , 南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)外观和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)相似 , 但是南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)有较多的牙齿数目 , 数目多达19至20颗。
在巴基斯坦的海生沉积层也发现了类似亚洲鳄属(Asiatosuchus)的化石 , 化石样本GSP-UM 3210包括一些颅骨 , 下颌及其它肢体的残骸 , 化石样本GSP-UM 3210的下颌骨形态与南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)相似 , 该鳄下颌长约441.8 mm , 全长至少约4米。 在当地也发现了原鲸类印支巴比亚鲸(Babiacetus indicus) , 德勒津达龙王鲸(Basilosaurus drazindai ) , 胡赛尼巴西勒鲸(Basiloterus hussaini)及萨氏原海牛(Protosiren sattaensis)等海生哺乳类 , 由于亚洲鳄属(Asiatosuchus)有较大的体型 , 可能会捕食中小型海生哺乳类。
过去根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的特征认为亚洲鳄属(Asiatosuchus)和马氏鳄亚科(Mekosuchinae)有密切的关系 , 但是根据克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)的特征来看日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)并没有任何关连 , 不过亚洲鳄属(Asiatosuchus)只是一个七并八揍的并系群 , 前边已说过日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要另划新属。由于在巴基斯坦发现的化石样本GSP-UM 3210是被发现于海生沉积层, 这进一步显示亚洲鳄属(Asiatosuchus)能在大海生活 , 而且马氏鳄亚科(Mekosuchinae)中的神原氏鳄属(Kambara)也被发现于海岸 , 化石样本GSP-UM 3210的发现进一步支持亚洲鳄属(Asiatosuchus)可能会横越大海进入其它岛屿 , 并可能与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)的起源有关连。
在湾鳄和古巨蜥称雄澳洲前 , 这片土地正是在马氏鳄类(Mekosuchine)的脚下 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)有以下的共源性质 : 枕骨上有突出物 , 颚骨前突退化 , 有覆牙合的齿式 , 前颌骨第五齿槽较大 , 齿槽大小差异极大等等。
在澳洲发现了一具鳄类的颌骨残骸化石 , 化石様本UQF73195属晚古新世或早始新世 , 该鳄下颌形态和澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的相似 , 不过化石様本UQF73195有较短的联合 , 从下颌判断该鳄体型要比澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)细小 。化石様本UQF73195显示该鳄有较大的第一颗及第四颗牙齿 , 颌骨联合后端特征也和长吻鳄类的不同。化石様本UQF73195的齿槽大小 , 牙合坑及牙齿的隆脊都显示该鳄和巴鲁鳄属(Baru) , 沼王鳄属(Pallimnarchus)及南方鳄属 (Australosuchus)等马氏鳄亚科有密切关系 , 该鳄可能是已知最古老的马氏鳄类。
晚渐新世至早中新世澳洲南部的克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)体长约3米 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)有典型鳄科的吻部 , 不过南方鳄属(Australosuchus)有独特的第四颗齿槽 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)可能是半水生鳄类。由于南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)两者的眶部与额骨间有共同的特征 , 因此南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)被认为是属同一个进化支。
神原氏鳄属(Kambara)的内鼻孔前方有深陷的小窝 , 这小窝可能是盐腺的所在位置 , 神原氏鳄属(Kambara)化石被发现的位置也相当接近海岸 , 从神原氏鳄属(Kambara)的小窝来看它们可能是耐盐性的鳄类。
早始新世的摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的吻部是神原氏鳄属(Kambara)中最宽阔的 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的腭孔位置相当靠后显示摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)具有原始的祖征 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)是神原氏鳄属(Kambara)中有最完整的覆牙合齿式 , 从齿式来看摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)更类似短吻鳄科 , 有专家认为摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)应该划归另一新属。由于摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)化石被发现于海生沉积层 , 因此摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)也可能是海陆两栖的鳄类。
古新世中期昆士兰的莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)体长约3至4米 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)只有吻端部分是上下齿交错锁合 , 其他则是覆牙合齿式 , 可以说莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)具有早期鳄总科属种的特征 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)吻端部分的交错牙齿作用可能只是和长吻鳄科的类似 , 只能捕捉及抓紧猎物而已 。
塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)被发现在昆士兰东部 , 化石属始新世时期 。 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)第一颗牙齿及第四颗牙齿尺寸最大 , 两颗牙齿的齿槽呈半圆状 , 牙齿往下逐渐呈球根状 , 它的下颌第十四个齿槽退化 , 这有别于其它神原氏鳄属种。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较长而高的关节后突(Retroarticular process), 关节后突附有翼后肌(m. pterygoideus posterior)等颌骨内收肌及下颚下降肌(m. depressor mandibulae)等外展肌 , 颌骨内的翼肌能产生较大的内收作用及防止颌骨脱臼 。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较大的上颞窝 , 因此有较大的表面面积附着膨大的翼肌并能产生较大的咬力 , 相对其它神原氏鳄属种 , 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)能在陆上猎杀较大的猎物。
早始新世的锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)上下颌的牙齿相互交错锁合 , 已具有许多鳄总科(Crocodyloidea)属种的特征 , 锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)可能是陆上活跃的掠食者 。锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)的正模标本有较大的眶部及相对短宽的口鼻部 , 这特征在现在的幼鳄很常见的 , 从正模的颅骨来看该锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)个体长约3.5米 ,该个体可能是属于亚成体。
早中新世的肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)体长约4至5米 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)有极长的下颌骨显示是以鱼类为食。哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)曾被认为是属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 但是牠有粗状的后眶骨棒(postorbital bar)及和长吻鳄相似的特征 , 后来根据研究显示哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)应该是原始的鳄总科属种 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)可能代表早期鳄总科属种在中新世中期从亚洲东南部进入澳洲北部。
在新西兰南岛奥塔戈中部发现了身份不明的鳄类的隅骨( angular bone )化石 , 化石属中新世中期 , 该化石形态和现存的鳄类的相似 , 从化石判断该鳄的后翼外肌比大多鳄类的要长 , 因此该鳄的口部能张开更大的幅度。由于马氏鳄亚科(Mekosuchine)的隅骨侧面是没有后翼外肌附着的 , 此外该鳄一些特征也与今天的鳄类大不相同 , 因此奥塔戈的鳄类化石样本被认为是不属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 不过该鳄的真正身份尚且不明。 奥塔戈的化石样本显示鳄类在中新世时期已生活在新西兰 , 当时海洋表层温度比今天的要高5至7度 , 新西兰属热带气候使鳄类得以在太平洋西南部扩散。
沼王鳄属(Pallimnarchus)是生活在上新世至更新世澳洲的大型马氏鳄亚科属种 , 对沼王鳄属(Pallimnarchus)和其他马氏鳄亚科成员的关系尚是不明。沼王鳄属(Pallimnarchus)主模式种是强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)被发现在昆士兰 , 颌骨第一个齿槽相当粗状 , 下颌联合有五至六个齿槽 , 它的前上颌骨呈球状 , 从化石判断强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)全长约5米。此外在澳洲其他地域也发现了不少强状沼王鳄相似种(Pallimnarchus cf pollens)的化石 , 化石属更新世时期。
另一属种是晚上新世至早更新世的纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis) , 纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的颌骨虽然比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的纤幼 , 但是纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的上颞孔比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的大 , 宽广的颅骨显示纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)也是典型的机会主义者。在昆士兰 , 澳洲西部及新威尔士发现了沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp) , 其中一些化石样本类似强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 颌骨结构介乎强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)之间。
沼王鳄属(Pallimnarchus)是具有宽吻的半水生伏击者 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)有细小的上颞孔显示它们的内收肌及外收肌并不如翼状肌发达 , 它们能迅速闭合颌骨 。 沼王鳄属(Pallimnarchus)的颅骨大小和泽鳄(Crocodylus palustris)的相当 , 两者的吻部宽而平坦 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)习性大概和泽鳄(Crocodylus palustris)相似 , 同样以鱼类 , 鸟类 , 龟类及哺乳类为食 。由于在海岸地区也发现了沼王鳄属(Pallimnarchus)的化石残骸 , 因此它的习性也可能类似湾鳄(Crocodylus porosus)。沼王鳄属(Pallimnarchus)有平坦的颅骨及背向的眶部显示它们主要是躺在浅水底部作伏击的捕食者 , 粗状的下颌及牙齿显示它们能捕食较大的猎物。
在纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的发现地也发现了澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的化石 , 同样在强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp)的发现地也发现了湾鳄(Crocodylus porosus)的化石 , 这显示沼王鳄属(Pallimnarchus)和现存的鳄属(Crocodylus)曾共存于同一个地域。
沼王鳄属(Pallimnarchus)应该是极具攻击性的鳄类 , 什至可能有攻击同类的行为。在北昆士兰的Bluff Downs发现了大型鳄类的跖骨化石 , 化石属上新世时期 , 该跖骨化石和湾鳄(Crocodylus porosus)长度相约但是该跖骨化石要更宽阔 , 从该跖骨化石来看是不属于湾鳄(Crocodylus porosus) , 由于该化石的发现位置曾是河流沼泽 , 因此该鳄身分可能是属于沼王鳄属(Pallimnarchus) 。此外于昆士兰东南部也发现了类似沼王鳄属(Pallimnarchus)的股骨化石 , 化石属早晚上新世(340万年前) 。两具化石表面都同样具有咬痕 , 从齿痕来看是来自另一头鳄类留下的 , 雄鳄为了争夺配偶往往会从对手尾下及四肢攻击 。
巴鲁鳄属(Baru) , 三脊鳄属(Trilophosuchus) , 金卡纳鳄属(Quinkana) , 沃里鳄属(Volia)与马氏鳄属(Mekosuchus)则属另一个进化枝 , 它们的眶部及腭孔置前 , 有纵深的吻部 , 枕上骨有突出物 , 根据分析显示金卡纳鳄属(Quinkana)与马氏鳄属(Mekosuchus)有较密切的关系。
巴鲁鳄属(Baru)可能是陆栖或者半水生鳄类 , 牠们有厚重的颅骨及强而有力的下颌骨 , 锋利的牙齿显示巴鲁鳄属(Baru)绝对是澳洲陆上可怕的掠食者 。巴鲁鳄属(Baru)一共有三种 , 晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)体型还少于1.5米 , 不过与赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)共存的邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)体长可达4米 , 中新世中期的达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)体长也可达4米 , 在当时的澳洲恐怕没有任何能和邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)及达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)抗衡的竞争对手。
在昆士兰东部发现的马氏鳄亚科不定种化石 , 化石属上新世至更新世 , 但是该前颌骨 , 牙齿和股骨大小形状都和晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)的相似
昆士兰西北部发现的雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)属早中新世时期 , 由于头盖骨有三个脊状物故有些命名。雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的颅骨和侏鳄属 (Osteolaemus)及古鳄属( Paleosuchus)的相似 , 但是它的颅骨也和许多史前陆栖鳄类相似 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有较深而短小的吻部 , 眶部在颅骨的背侧 , 牠的眶后条(postorbital bar)和诺托鳄类相似 , 但同时也具有真鳄类的特征 , 比如上颚骨前突退化缺失在其他澳洲史前鳄类也存在 , 它的眶后条相当厚重 , 这在史前真鳄类及长吻鳄类也同样具有相同的特征。根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)上颚骨前突退化缺失这特征 , 显示三脊鳄属(Trilophosuchus)是沼王鳄属(Pallimnarchus) , 南方鳄属(Australosuchus) , 金卡纳鳄属(Quinkana)及巴鲁鳄属(Baru)的姐妹群。
根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的枕髁及眶面腹侧斜度来看 , 它有强状的头最长肌 (m. longissimus capitis)及短小的头前斜肌( m. obliquus capitis) , 头最长肌 (m. longissimus capitis)主要维持头部的移动; 至于头前斜肌( m. obliquus capitis)的功用 , 当鳄类在水中要进行头部侧向移动时 , 头前斜肌( m. obliquus capitis)起了抵抗水阻力的作用 。由于雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有发达的头最长肌 (m. longissimus capitis) ,因此它能像鬣蜥科般迅速地高举头部 , 它的头部侧向活动比现存鳄类的好 , 并能迅速转动头部捕食猎物 , 根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)颈部肌肉来看 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的习性更倾向陆栖性。
金卡纳鳄属(Quinkana)是具陆栖习性的鳄类 , 它的牙齿有明显的锯齿边 , 有专家指出金卡纳鳄属(Quinkana)一些种类体型可能长达9米 , 但已知被定种名的四个品种体长并不超过4米 。金卡纳鳄属(Quinkana)一共有四种 , 晚渐新世昆士兰的米氏金卡纳鳄(Quinkana meboldi)是最早期的属种 , 米氏金卡纳鳄(Quinkana meboldi)体型非常细小 , 长度不超过 1.5米。中新世中期的蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)吻部比以后的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)及粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)的狭窄 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)牙齿已具备完全锯齿边的牙齿 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)体长也只有2米 。
早上新世昆士兰的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)的吻部比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的短小及宽阔 , 巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)体型也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的略小。巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)腭孔也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的要置前 , 此外巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)牙齿也没有完全的锯齿边。
更新世昆士兰北部的粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)有宽阔而纵深的吻部 , 它的牙齿锯齿边比其他金卡纳鳄属成员更为明显 。粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)是属中最大的种类 , 体长约3米(维基有5米的说法 , 对此笔者找不到相关出处)。
在昆士兰南部也发现了金卡纳鳄属未定种(Quinkana sp)的残骸 , 化石属更新世 , 这些化石様本也同样有明显的锯齿边牙齿 , 从化石样本来看是属于幼鳄。
更新世斐济的安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)体长最少长约3米 , 但是安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)却是斐济岛至高无尚的捕食者 , 因为在当地也只有所罗门树蚺(Candoia bibroni), 长达1.5米的巨扁手蛙(Platymantis megabotoniviti)及高达1米的Megavitiornis altirostris等不会飞的冢雉科 , 这些动物都完全不足以和安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)抗衡。安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)的颌骨前列牙齿和后列牙齿差异极大 , 颌骨前列牙齿尖锐 , 颌骨后列牙齿较钝 , 能压碎蜗牛硬壳 , 昆虫角质层 , 鸟类, 鬣蜥类及蛙类的骨骼 。沃里鳄属(Volia)还有维蒂沃里鳄(Volia vitiensis) , 可是维蒂沃里鳄(Volia vitiensis)没有多少资料 。
马氏鳄属(Mekosuchus)是半陆栖的马氏鳄类 , 生活于渐新世中期至全新世时期 , 已知的有四种。渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的没有压碎食物的牙齿 , 白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)颌骨后列牙齿呈叶片状 , 下颌齿槽排列紧密 , 有覆牙合齿式。
中新世的桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)及全新世的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)的腭孔位置比渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的更置前 , 腭孔置前可能是洐征 , 桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)有侧向扁平的后列牙齿。
新喀里多尼亚发现的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)距今约3900至3000年 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)有较短的吻部 , 颌骨后列牙齿呈臼齿状能压碎食物 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)下颌骨有完全覆牙合齿式 。
南太平洋的瓦努阿图发现的卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)距今只有3000年 , 从化石来看卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)具有短头颅 , 牠的齿排呈波状形 。卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)和奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)都是最后一批马氏鳄亚科属种了。
马氏鳄类(Mekosuchine)在全新世完全灭绝 , 人类明显是马氏鳄类及当地许多物种灭绝的凶手 , 此外人类引进澳洲的外来生物也是当地物种绝种的一大成因 , 也有专家认为马氏鳄类(Mekosuchine)的灭绝和来自亚洲鳄类带来的竞争有莫大的关系 , 太平洋西南部的马氏鳄类(Mekosuchine)被鳄属(Crocodylus)完全取代。
侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)是近来才建立的一个类群 , 这类群内的属种外观差异极大 , 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)现仅存侏儒鳄属(Osteolaemus) , 侏儒鳄属(Osteolaemus)一般不超过2米 。研究显示侏儒鳄(Osteolaemus tetraspis)的两个亚种O. t. tetraspis及O. t. osborni分别是代表两个独立种 : 西非侏儒鳄(Osteolaemus tetraspis)及刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni) 。在刚果发现了两具侏儒鳄属未定种(Osteolaemus sp)的下颌化石 , 化石属晚中新世至早上新世 , 从化石样本来看这些侏儒鳄属(Osteolaemus)化石更类似刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni) , 根据化石样本估算 , 史前侏儒鳄属种(Osteolaemus sp)能长达2.83米 , 比现在的两个种类都要巨大 , 假设这两具化石样本真的属于刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni)的话 , 那么刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni)在晚中新世至早上新世已存在了。
其他已灭绝的侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)成员包括皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti) , 裂谷鳄属(Rimasuchus) , 真槽齿鳄属(Euthecodon) , 沃亚鳄属(Voay)及阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus) , 至于专家是根据什么把这些型态差异极大的种类都划作侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 笔者对此一无所知。
今天的北非被一片撒哈拉大沙漠所覆盖 , 但是在早中新世时期北非的热带气候却是鳄类的流奶与蜜之地 , 在利比亚发现了早中新世的鳄类头部残骸化石 , 从化石来看这些鳄类都是短吻类型 , 这些化石都保留了极长的联合 , 下颌形态和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)有明显的不同 , 由于化石太残破 , 因此这些化石都没法被定属种 , 也没法确定和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的关系。
当尼罗鳄(Crocodylus niloticus)最早在肯尼亚出现时 , 它们还不是河流中最可怕的掠食者 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)还要时刻提心吊胆过日子 , 因为它们有非常可怕的邻居----鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的颌骨足以一口咬啐尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的脑袋 , 依笔者看两者的关系就有如大白鲨和巨齿鲨。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)最大的化石样本KNM-LT 26305下颌骨长约1.08米 , 颅骨长约97厘米 , 长度超过7米 , 是当时非洲第二大鳄类。过去认为鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的先祖可能是始新世至渐新世的巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus) , 但是近来的研究显示鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)没有祖属关系。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) 也曾被假定为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 但这个假设也被推翻 。
鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)共存了相当长的时间。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)在早中新世至第四纪中期的东非是非常普遍的 , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石在埃及 , 肯尼亚 , 利比亚 , 沙特阿拉伯 , 西奈半岛及突尼斯南部的中新世地层都有发现 , 在埃塞俄比亚 , 肯尼亚及乌干达也有上新世的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的化石记录 , 在埃塞俄比亚 , 肯尼亚 , 苏丹及坦桑尼亚也发现了第四纪的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石记录 , 此外乌干达也发现了上新世至更新世的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石记录。在南非的早中新世地层也发现了鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的化石记录 , 从化石记录来看鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) 的分布基乎覆盖整个非洲 。
从鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的短吻来看牠是会捕食哺乳类的大型鳄类 , 矮胖的牙齿能够咬碎骨骼 , 短而宽的吻部足以承受大型猎物挣扎时产生的扭转力 。在坦桑尼亚奥杜瓦伊发现的牛科及马科肢体化石上具有鳄类的咬痕 , 由于化石属上新世至更新世时期 , 当地的鳄类只有鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 因此这些咬痕被认为是鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)所留下的 , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)比尼罗鳄(Crocodylus niloticus)更依赖陆上的哺乳类 , 就算是以后出现的狮类Panthera shawi也很难和这样的鳄类对抗 , 不过鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和非洲最大的鳄类布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)在第四纪中期完全灭绝 。
坦桑尼亚奥杜瓦伊发现的牛科及马科肢体化石 , 化石留下了鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的咬痕。
早中新世北非及阿拉伯的皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)颅骨(吻端至方骨端部)长约362 mm , 属于相对较小的种类 , 有较小的上颞窝 。皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的颅骨比例和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相近, 但是皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的一些颅骨结构比如上腭裂位置 , 和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的略有不同 , 此外皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)也有较长的前上颌骨 , 牠的颅骨也较低。专定曾认为皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的起源是有关连的 , 但是两者颅骨上结构的差异显示两者是没有任何关连 , 皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)显然不是鳄属(Crocodylus) , 它被认为是真槽齿鳄属(Euthecodon)的姐妹群。
早中新世北非及阿拉伯的皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)颅骨(吻端至方骨端部)长约362 mm , 属于相对较小的种类 , 有较小的上颞窝 。皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的颅骨比例和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相近, 但是皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的一些颅骨结构比如上腭裂位置 , 和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的略有不同 , 此外皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)也有较长的前上颌骨 , 牠的颅骨也较低。专定曾认为皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的起源是有关连的 , 但是两者颅骨上结构的差异显示两者是没有任何关连 , 皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)显然不是鳄属(Crocodylus) , 它被认为是真槽齿鳄属(Euthecodon)的姐妹群。
真槽齿鳄属(Euthecodon)外观上和马来鳄亚科及长吻鳄亚科的很相似 , 但是真槽齿鳄属(Euthecodon)的上颞孔形状和长吻鳄亚科的不同 , 此外真槽齿鳄属(Euthecodon)没有任何和马来鳄亚科的共源性状 , 真槽齿鳄属(Euthecodon) 有典型鳄亚科的枕骨, 方骨关接及下颞孔 , 因此真槽齿鳄属(Euthecodon)后被划作鳄亚科 , 以后再划归侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) 。 真槽齿鳄属(Euthecodon)有纤幼而锋利的同型齿显示真槽齿鳄属(Euthecodon)是专门捕食鱼类。
真槽齿鳄属(Euthecodon)一共有三种 , 早中新世利比亚的阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)是短吻型属种 , 晚中新世东非的布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)和阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)完全不同 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)是长吻属种 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)颅长1.52米 , 全长约10米 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)绝对是当时非洲体型最大的鳄类 ; 真槽齿鳄属(Euthecodon)还有早上新世埃及的尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae) , 尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae)颅骨长约67厘米 , 体长约5.4米。在肯亚的亚维多利亚湖鲁辛加岛(Rusinga Island)早中新世地层, 利比亚的早上新世地层也发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的颌骨残骸 , 吻部形态介乎于阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)及布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)之间 , 在肯尼亚的科比福拉发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的前颌骨及牙齿化石属上新世至更新世。
在突尼斯的Beglia 组也发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的下颌联合化石 , 化石属中新世中期至晚期 , 该下颌联合和短吻型的阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)的完全不同 , 化石和长吻型的布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)及尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae)的相似 , 但是化石太残破因此没法被定种。
布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)在更新世中期完全绝种 , 不过与布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)共存的非洲狭吻鳄(Mecistops cataphractus)却避过一劫 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)绝种正好和鲶鱼类蓬勃的时间重叠 , 鲶鱼偏好生活于水草茂密和沼泽的底部 , 大概更新世中期气候变得干旱 , 许多河流沼泽干涸 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)长长的吻部难以捕捉躲在泥泞的鲶鱼 , 相反非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)吻部要短得多 , 不存在捕食的问题 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)在同一时期共同消失。
更新世的双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)生活于阿尔达布拉群岛 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)体长约2至2.5米。由于双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)和粗状沃亚鳄(Voay robustus)都具有鳞脊 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus) , 粗状沃亚鳄(Voay robustus)及侏儒鳄属(Osteolaemus)的鼻骨特征相似 , 因此阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)被认为和沃亚鳄属(Voay)及侏鳄属 (Osteolaemus)有密切的关系 。但是粗状沃亚鳄(Voay robustus)有着尼罗鳄的体型大小 , 沃亚鳄属(Voay)的体型比阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)及侏鳄属 (Osteolaemus)巨大 , 沃亚鳄属(Voay)及阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)的共同祖先被认为是起源自马达加斯加的小型鳄类 , 由于鳄类是耐盐性动物 , 因此牠们的先祖可能会随着海流进入阿尔达布拉群岛 并进行独立演化 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)的灭绝原因可能和人类的来临有关。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)外观和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相似 , 但是粗状沃亚鳄(Voay robustus)骨胳要更粗状 , 粗状沃亚鳄(Voay robustus)一般长约3.5米至4米 , 大小和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相当 , 两者都是机会主义者。粗状沃亚鳄(Voay robustus)下颌有多达14颗牙齿 , 齿式和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相近 , 不过粗状沃亚鳄(Voay robustus)有侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)独有的鳞状角。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)在马达加斯加曾有很长时间是当时至高无上的捕食者 , 许多学者认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)曾经和粗状沃亚鳄(Voay robustus)共存在马达加斯加 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的存在和粗状沃亚鳄(Voay robustus)的绝种有很大的关连 。但是这假设很快备受质疑 , 因为在马达加斯加更新世地层并没有发现尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录 , 此外根据分子生物学研究显示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)群落只是在全新世札根于马达加斯加 , 因此两者压根从没共存过。有专家认为粗状沃亚鳄(Voay robustus)的灭绝和人类有关 , 但这是欠缺证据的 。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)的灭绝应该是和生境及猎物改变有关的 , 在更新世早期至中期马达加斯加高原地区满布树林 , 但是晚更新世气候改变及植被作用改变了整个环境 , 可是现在尼罗鳄(Crocodylus niloticus)却适应马达加斯加的环境。可以肯定尼罗鳄(Crocodylus niloticus)绝非粗状沃亚鳄(Voay robustus)的掘墓人 , 但是在更新世时期尼罗鳄(Crocodylus niloticus)从非洲大陆偶尔迁移至马达加斯加可能存在 , 很难想象假设两雄相遇的话会有什么样的结局。
非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)体长一般不超过3米 , 最大个体长4.2米 。非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)的化石记录也同样古老 , 在肯尼亚发现的非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)化石属晚中新世时期 , 在刚果也发现了和非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)类似的化石 , 化石属晚中新世至早上新世 。在乌干达发现的乌干达鳄(Crocodylus nkodoensis)只有下颌残骸化石被发现 , 尽管乌干达鳄(Crocodylus nkodoensis)和非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)外观相当近似 , 但是两者的洐征却不一样。根据研究显示非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)和侏鳄属(Osteolaemus)关系接近 , 因此不少专家认为非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)该被划作另一新属---狭吻鳄属(Mecistops)。狭吻鳄属(Mecistops),鳄属(Crocodylus),侏鳄属(Osteolaemus),裂谷鳄属(Rimasuchus)及真槽齿鳄属(Euthecodon)等大概在早中新世时期已分道扬镳。
目前能确认最古老的鳄属(Crocodylus)成员是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus) , 古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)化石被发现于印度西瓦利克地区 , 化石属中新世至更新世时期 , 在印度,巴基斯坦及缅甸发现的西哇鳄(Crocodylus sivalensis)被认为是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的同物异名 , 西哇鳄(Crocodylus sivalensis)颅骨(由吻尖至方骨端)长达426mm , 古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)及西哇鳄(Crocodylus sivalensis)有同样扩大及后移的外鼻骨 , 两者唯一不同的是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的面骨形状呈凸面的 , 这可能只是化石保存或个体发育所致 。由于古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的头骨和泽鳄(Crocodylus palustris)有不少相似性 , 许多学者认为古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)和泽鳄(Crocodylus palustris)有密切的关系 , 什至有学者认为古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)是泽鳄(Crocodylus palustris)的祖先 。 早期亚洲的鳄属成员还有中新世巴基斯坦的布提鳄(Crocodylus bugtiensis) , 不过布提鳄(Crocodylus bugtiensis)资料並不流通。
在阿联酋的苏威哈特(Shuwaihat)也发现了晚中新世的鳄属未定种(Crocodylus sp)的颅骨化石 , 化石距今8百万年 。
晚中新世至早上新世(6百万年前至5百万年前)利比亚的切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)被认为是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的姐妹群 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)同样有较长的吻部 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)曾被认为是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的同物异名 。
在肯尼亚北部发现的鳄属未定种(Crocodylus sp)有很长的下颌联合 , 联合长度超过10厘米 , 和当地的尼罗鳄(Crocodylus niloticus) , 非洲狭吻鳄(Mecistops cataphractus)及鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的很不一样 , 目前并没有任何现存及已灭绝的鳄类具有与之相同的特征 , 该化石属早上新世。
鳄属(Crocodylus)可能在晚中新世的托尔顿阶 (Tortonian)从非洲扩散至欧洲 , 在意大利撒丁岛及Scontrone地区发现了一些鳄属未定种(Crocodylus sp)的零散牙齿 , 这些牙齿化石属托尔顿阶 (Tortonian) ; 在南意大利加尔加诺(Gargano)地区发现了多达47具鳄属未定种(Crocodylus sp)的残骸化石 , 化石属晩中新世至早上新世(6百万年前至5百万年前) , 根据化石大小判断这些鳄类都是短吻类型 , 全长约1.7米至2米 , 这些鳄属(Crocodylus)颌骨形态显示和切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)有密切关系 , 因此这些化石的发现显示鳄属(Crocodylus)可能是源自非洲 , 在墨西拿盐度危机前亚热带的地中海气候促使鳄属(Crocodylus)从非洲横越地中海进入欧洲。
在意大利发现的班布拉鳄(Crocodylus bambolii)只有颌骨残骸和皮内成骨的发现 , 班布拉鳄(Crocodylus bambolii)距今750万年左右 , 从班布拉鳄(Crocodylus bambolii)的下颌骨残骸来看颌骨每边具有至少13颗牙齿 , 班布拉鳄(Crocodylus bambolii)显然是短吻型鳄类 , 前颌骨则具有5颗牙齿 。班布拉鳄(Crocodylus bambolii)化石曾一度被认为是属于双犬齿鳄属(Diplocynodon), 由于班布拉鳄(Crocodylus bambolii)下颌骨第八颗牙齿后有较大的间隙裂 , 两者的间隙裂位置不同(双犬齿鳄属(Diplocynodon)第七颗牙齿后有较大的间隙裂) , 此外班布拉鳄(Crocodylus bambolii)的牙齿呈圆锥型 , 有别于双犬齿鳄属(Diplocynodon)的尖细型牙齿 。
晚上新世至更新世(约180万年前)的坦桑尼亚生活了一种可怕的巨鳄---噬人鳄(Crocodylus anthropophagus) , 它的体长甚至可达25呎(也有说法为6米)。噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)只有部分头骨及骨胳被发现 , 它耳骨上有突出的三角型角质物 , 相对较深的吻部 , 这些特征都显示噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)和已灭绝的粗状沃亚鳄(Voay robustus)的很相似 , 但是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)有着一些和现生鳄属的相似特征 , 研究显示噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)和古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)关系最接近。
于奥尔德威大峡谷(Olduvai Gorge)发现了一块人科的化石样本存有鳄类留下的咬痕 , 化石样本可能是属于直立猿人(Homo habilis) , 古生物学家认为是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)留下的 , 在当地也同样发现了鲍氏傍人(Paranthropus boisei)的化石 , 直立猿人(Homo habilis)高度要小于1米 , 鲍氏傍人(Paranthropus boisei)高度也不超过1.4米 , 这些早期的小型人科属种可能是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)等大型鳄类猎杀的对象。
泽鳄(Crocodylus palustris)生活于印度及斯里兰卡 , 体长约4至5米 , 在斯里兰卡有一个亚种Crocodylus palustris kimbula , 但是该亚种没被广泛认同。
暹罗鳄(Crocodylus siamensis)雄鳄一般不超过3米 , 最大的雄鳄体长约4米 ,遍佈东南亚诸国 。暹罗鳄(Crocodylus siamensis)化石记录要追溯至更新世时期 , 在爪哇发现的Crocodylus ossifragus就是暹罗鳄(Crocodylus siamensis)的同物异名。
新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae) 分布于新几内亚 , 苏拉群岛及菲律宾一带 , 雄鳄最长只有3.5米 , 雌鳄最长只有2.7米 。
菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)只分布于菲律宾 , 雄鳄体长一般不超过3米 , 菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)曾被认为是新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae)的亚种 , 菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)和新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae)两者是姐妹群 , 研究显示两者于680万年前至260万年前己经分化。
澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)最大长约3米 , 主要分布于澳洲北部 , 在昆士兰西北部更新世沉积层也发现了澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的化石, 有专家认为澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的先祖是耐盐性的鳄类 , 在上新世以后演化成澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)。
湾鳄(Crocodylus porosus)的分布相当广泛 , 从东南亚至澳洲北部都可见其踪影 , 一般不超过5米 , 最大的湾鳄下颌长达96厘米 , 体长可达7米 。 湾鳄(Crocodylus porosus)也同样有古老的化石记录 , 在昆士兰北部就发现了湾鳄(Crocodylus porosus)的化石 , 化石距今至少4百万年前 。在北昆士兰发现的莱氏鳄(Crocodyus nathni)只有下颌联合化石 , 莱氏鳄(Crocodyus nathni)可能只是湾鳄(Crocodylus porosus)的同物异名。
在印度尼西亚西里伯斯岛发现了两具更新世的鳄属未定种(Crocodylus sp)颌骨残骸 , 该下颌有较大的第四颗牙齿 , 齿槽直径长达22 mm , 从该鳄的化石来看联合是延至第四颗牙齿及第五颗牙齿之间 , 在湾鳄(Crocodylus porosus) , 泽鳄(Crocodylus palustris)及暹罗鳄(Crocodylus siamensis)都没有以上的特征。西里伯斯岛发现的鳄类齿骨宽度及高度都能赶上最大的湾鳄(Crocodylus porosus) , 但是该鳄的下颌联合后端至第八颗与第九颗齿槽间的间隔的总长比湾鳄的小个体还要细小 , 从西亚西里伯斯岛的化石样本来看该鳄应该是属于另一新种。
尼罗鳄(Crocodylus niloticus)雄鳄平均体长约3.5米至5米 , 最大的颅骨什至超过68厘米 , 体长达5.5米或以上 , 庞大的体型连什么万兽之王非洲狮也要退避三舍。
尼罗鳄(Crocodylus nilotius)绝对是鳄属(Crocodylus)中最成功的种类 , 从它的分布广泛就知道了 , 有专家什至认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)应划分数个亚种包括埃及尼罗鳄(C. n. niloticus) , 东非尼罗鳄(C. n. africanus) , 西非尼罗鳄(C. n. chamses) , 南非尼罗鳄(C. n. corviei) , 马达加斯加尼罗鳄(C. n. madagascariensis) , 埃塞俄比亚尼罗鳄(C. n. niloticus) , 肯尼亚尼罗鳄(C. n. pauciscutatus)及中非尼罗鳄(C. n. suchus) , 中非尼罗鳄(C. n. suchus)可能是另一个新种---中非鳄(Crocodylus suchus) 。
尼罗鳄(Crocodylus niloticus)不但分布广泛及发展出数个亚种以外 , 还有尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录相当古老 , 最早的化石记录来自肯尼亚 , 化石属晚中新世至早上新世时期 。尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录主要是集中在肯尼亚 , 不过在乌干达也发现了尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石亚种凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis) , 凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis)属更新世时期 。
此外在刚果也发现了和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)近似的化石 , 化石尚未被定种 , 属晚中新世至早上新世 , 从化石判断最大长约3.5米。
有关尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的起源过去一直存在争论 , 过去一直认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)是源自鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 直至2003年非洲西南部纳米比亚发现的奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)才揭示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖之谜 , 奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)被认为是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)是源自非洲西南方而非来自北非及东非。
美洲鳄(Crocodylus acutus)平均体长约2.5米至4米 , 最大的个体颅骨长约73.5 cm , 体长超过6米 。美洲鳄(Crocodylus acutus)的化石记录要追溯至更新世时期 , 在萨尔瓦多及美洲中部都发现了美洲鳄(Crocodylus acutus)的化石 , 在佛罗里达州也发现了可能是属于美洲鳄(Crocodylus acutus)的牙齿化石 , 今天的美洲鳄(Crocodylus acutus)分布包括佛罗里达南部 , 墨西哥南部 , 哥伦比亚 , 委内瑞拉及加勒比海诸岛屿 , 美洲鳄(Crocodylus acutus)也是生活于海岸的鳄类。
奥利诺科鳄(Crocodylus intermedius)主要生活于南美北部的奥里诺科河一带 , 牠是南美最大的鳄类 , 平均体长一般不超过5米 , 据称奥利诺科鳄(Crocodylus intermedius)曾有过长达6.75米的记录 , 牠是南美最大的鳄类 。至今奥利诺科鳄(Crocodylus intermedius)没有留下任何化石记录。
佩滕鳄(Crocodylus moreletii)分布于哥斯达黎加北部 , 伯利兹 , 墨西哥及危地马拉诸国的海岸 , 佩滕鳄(Crocodylus moreletii)平均个体长约3米 , 最大长约4.7米 。佩滕鳄(Crocodylus moreletii)是已知西半球最古老的鳄属成员 , 于墨西哥发现了上新世的佩滕鳄(Crocodylus moreletii)化石记录 , 在智利及危地马拉也发现了佩滕鳄(Crocodylus moreletii)的化石 , 化石属更新世时期 。
在墨西哥下加利福尼亚南部发现了佩滕鳄相似种(Crocodylus cf moreletii)的化石 , 化石属晚上新世时期 , 这是首具在下加利福尼亚发现的鳄属化石。佩滕鳄(Crocodylus moreletii)也是耐盐性鳄类 , 佩滕鳄(Crocodylus moreletii)与美洲鳄(Crocodylus acutus)也会在墨西哥太平洋海岸出没 , 在4百万年前下加利福尼亚与墨西哥大陆开始分离 , 当时的气候及雨量也吸引佩滕鳄(Crocodylus moreletii)从墨西哥大陆进入下加利福尼亚。
古巴鳄(Crocodylus rhombifer)只生活于古巴的萨帕塔沼泽(Zapata Swamp) , 平均体长不超过3.5米 , 最大的体长记录为5.3米。古巴鳄(Crocodylus rhombifer)的化石记录可追溯至更新世时期 , 在巴哈马及开曼群岛也发现了属于全新世的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)亚化石 , 在开曼群岛发现的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)颅骨亚化石长达67.7厘米 , 下颌长81.8厘米 , 全长估计超过5米。
此外在波多黎各还发现了另一颗鳄属未定种(Crocodylus sp)的牙齿化石 , 该牙齿可能是属于另一个已灭绝的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)种群 , 这显示第四纪古巴鳄(Crocodylus rhombifer)在加勒比海地域迅速扩散 。
在哥斯达黎加发现了一些鳄属未定种(Crocodylus sp)的齿骨残骸 , 化石属晚上新世至早更新世 , 从化石来看这些哥斯达黎加的鳄类可能略小于或者相当于一头4.3米的美洲鳄(Crocodylus acutus ) , 这些化石显示鳄科在二百万年或以前早已生活于中美洲。
根据分析古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)和现存的鳄属(Crocodylus)的祖先关系最接近[不包括非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)] , 尽管古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)可能不是现存鳄属(Crocodylus)的先祖。
根据前寰椎特征来看泽鳄(Crocodylus palustris)及其他印太平洋的鳄属种类关系最近 , 根据研究显示印太平洋的鳄属种类中 , 暹罗鳄(Crocodylus siamensis)和湾鳄(Crocodylus porosus)是关系最密切的姐妹群 。
研究也显示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和新大陆的鳄属种类代表另一个截然不同的进化支 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和湾鳄(Crocodylus porosus)所代表的进化支大概在中新世时期已经分道扬镳。
由于非洲发现了许多不少所谓的鳄属(Crocodylus)的化石 , 过去一直认为鳄属(Crocodylus)是源自非洲大陆的 , 但是前边已经指出许多所谓的鳄属种类可能是要划归他属的 , 现在的主流观点普遍是支持鳄属(Crocodylus)是起源自澳大拉西亚(指澳大利亚, 新西兰及附近太平洋诸岛) , 目前认为真正属于鳄属(Crocodylus)最古老的属种是晚中新世的古印度鳄(Crocodylus palaeindicus) , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录是晚中新世 , 这更支持鳄属(Crocodylus)是源自澳大拉西亚 , 然后横越印太平洋通过印巴大陆进入非洲 , 从尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和新大陆的鳄属之间的关系判断 , 鳄属(Crocodylus)从非洲横越大西洋向新太陆扩散 , 而化石记录显示鳄属(Crocodylus)在400万年前于新太陆首次出现 。有关鳄属(Crocodylus)怎样完成横越大海的壮举大概可以参考湾鳄(Crocodylus porosus)就知道 , 湾鳄(Crocodylus porosus)就曾经被发现过分别在大海横越800公厘及在陆上长途跋涉达1360公厘的壮举 , 湾鳄(Crocodylus porosus)本身具有发达的盐腺 , 从湾鳄(Crocodylus porosus)的习性可以想象现在的鳄属(Crocodylus)共同祖先相当适应大海的生活。
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