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海中剑客

发布时间:2022-12-02 作者:
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剑旗鱼科和旗鱼科有非常悠久的历史 , 大概要追溯至晚白垩纪时期 , 于当时的西部内海已可看到海中剑客的身影了 , 牠们就是原金梭鱼属Protosphyraena。不过原金梭鱼属Protosphyraena和现存的旗鱼类没关 , 牠们生存于森诺曼阶(Cenomanian)至麦斯特里希特阶(Maastrichtian)的北美 , 欧洲及亚洲 , 被发现于北美西部的原金梭鱼属种包括Protosphyraena nitida , Protosphyraena perniciosa ,  Protosphyraena gladius.及森诺曼阶(Cenomanian)的Protosphyraena bentonianum , 其中以Protosphyraena perniciosa体型最大 , 全长可达3米。尽管牠们的外型和旗鱼类相似 , 但原金梭鱼属Protosphyraena的吻部比例要短的多 , 牠们于晚白垩纪时期也完全灭绝 , 和现存的旗鱼类没任何关系。
 
旗鱼科Istiophoridae, 剑旗鱼科Xiphiidae都是共同长有极长吻突 , 至于一些史前鱼类和鲭亚目Scombroidei的关系是尚存争论的 。布氏鱼科Blochiidae和以上二者有密切的关系 , 化石被发现于非洲,欧洲及美国 , 布氏鱼科 Blochiidae一共有五属包括晚白垩纪至始新世的Cylindracanthus , 早始新世至晚渐新世的亚喙鱼属Aglyptorhynchus(共九种) , 晚白垩纪至早始新世的刚果喙鱼属Congorhynchus(共三种) , 始新世早期至中期的夏美哈喙鱼属Hemirhabdorhynchus(共四种)及晚始新世的布氏鱼属Blochius(仅一种)。这些史前的长嘴鱼类于古新世至渐新世分布于古地中海 , 大西洋及太平洋 , 现存的旗鱼类则从中新世至现在分布于所有温带及热带海洋。最古老的Cylindracanthus属种要算晚白垩纪尼日尼亚的Cylindracanthus bisulcatus和美国的Cylindracanthus ornatus ,  Cylindracanthus属可能和后来的旗鱼科及剑旗鱼科存有密切的关系 , Cylindracanthus rectus于古新世至晚始新世的北美非常常见 , 于渐新世时期再没有Cylindracanthus属种的化石记录了。
 
亚喙鱼属Aglyptorhynchus有九个己确认的种类 ,只有哥伦比亚亚喙鱼Aglyptorhynchus columbianus 及Aglyptorhynchus maxillaris是被发现于太平洋边缘 , 牠们是属于晚渐新世时期 ,  这看似二者或牠们的先祖是从大西洋透过巴拿马海道直达大平洋 , 于晚渐新世时期有和暖的湾流透过巴拿马海道涌至太平洋。由于渐新世时期寒冷的加利褔亚海流沿着华盛顿州 , 俄勒冈州及加利褔亚海岸向南移动 , 因此只有在夏季或者是水温上升时 , 牠们才会向北移动进入北太平洋东部 , 这点是根据尖吻四鳍旗鱼(红肉旗鱼) Tetrapturus audax 会于北太平洋作季节性的南北移动 , 于和暖的季节时会于北部的俄勒冈州出现。
 
剑旗鱼科 Xiphiidae包括现存的剑旗鱼属外 , 还有史前的剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus , 剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus有过大量属种 , 最著名的要算始新世中期英国的始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus(密西西比州也有相似种发现) , 晚始新世刘易斯安娜州和密西西比州的金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki和晚渐新世南卡罗讷州的圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus。于始新世至渐新世时期剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus于古特斯海及大西洋分布 , 相反亚喙鱼属Aglyptorhynchus于始新世时期大多数只局限于古地中海 ,亚喙鱼属Aglyptorhynchus灭绝于渐新世时期 , 剑喙旗鱼属则灭绝于早中新世时期。剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus和亚喙鱼属Aglyptorhynchus被发现于沿岸 , 浅海沉积层和大洋沉积层 ,  从这些早期的剑旗鱼科成员外形来看 , 牠们和现存的剑鱼完全不相似 , 牠们的上下颌骨是等长的。
 
晚始新世比利时的"Istiophorus" solidus正模标本IRSNB P643被发现于1871年 , 仅只保存不完整的吻突节片化石 , Schultz于1987年根据前鼻骨把"Istiophorus" solidus放置于剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus 。至于晚始新世北美的金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki, 牠的吻突化石样本(LACM 25575.1)长度为580 mm , 宽83.5 mm。
 
始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus没有较大的牙齿以作压碎无脊椎动物 , 因此牠们的习性可能类似现存的旗鱼及剑旗鱼般以吻部上下击晕鱼类等猎物再行进食。
 
发现始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus正模标本的地点是来自北大西洋东西部的浅海沿岸 , 于英国南部的布拉克尔歇姆海湾Bracklesham Bay发现的始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus化石样本显示牠会生活于浅海的 , 于密西西比州始新世中期的Moodys Branch组发现的始新剑喙旗鱼相似种Xiphiorhynchus cf. X. eocaenicus的吻突化石 , 化石样本被编号MMNS 2957 , 保留了一个长达 295 mm , 宽58 mm的吻突 ,  根据MMNS 2957化石样本推测该始新剑喙旗鱼相似种Xiphiorhynchus cf. X. eocaenicus全长3至4米 , 这和始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的正模标本长度近似 。Moodys Branch组附近也发现了大洋性鱼类Cylindracanthus rectus , 大白鲨先祖Isurus praecursor和巨齿鲨先祖Carcharodon Auriculatus , 这显示了距Moodys Branch组不远处就是深海了。MMNS 2957化石样本虽然被发现于浅海沉积层 , 但由于该化石样本表面存有细浅的小孔 , 这可能是被捕猎者的胃酸所致的(于始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的正模标本中也同样发现了少量细浅的小孔 , 这些可能是来自捕猎者胃酸溶解吻突表面侵蚀所致的) ; 此外被发现于浅海沉积层另一个原因可能是被湾流传送至该地 , 总之 , 古生物专家认为始新剑喙旗鱼属的习性是偏好远洋 , 但也会于浅海偶尔出没 , 习性类似现存的剑旗鱼。
 
古生物专家于2002年结论剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus和现存的剑旗鱼属Xiphias是同属剑旗鱼科 Xiphiidae , 如果他们的分析是正确的话 ,那么始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的生态习性可能和现存的剑旗鱼相似 , 根据Robins et al于1986年的说法 , 剑旗鱼Xiphias gladius分布于世界各地的热带及温带的海洋 , 于300米至600米的中层水域生活 , 但是650公斤。
偶然会于和暖的水表面游弋 。大洋性的剑旗鱼偶然会徘徊于浅海中  , 生活于北大西洋的剑旗鱼偏好摄氏18度或以上的水温 , 剑旗鱼也会进行长途迁徙 , 牠们会从摩洛哥长途跋涉3715公里进入纽芬兰大浅滩(Grand Banks)。
 
于始新世中期整个北大西洋的距离要较现在的来得短 , 特提斯海道也没有被封闭 , 始新世时期北大西洋环流是从特提斯海道产生 , 进入大西洋中部直达加勒比海及墨西哥湾形成类似墨西哥湾流的海湾流。这般湾流也会沿着北美东岸折返大西洋直达欧洲。假设始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus和现存的剑旗鱼都有着相似的迁徙模式的话 , 那么始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus可能会沿着狭窄的北大西洋或者是类似墨西哥湾流的海湾流迁徙。
 
于南卡罗讷州海岸发现了更大的化石---圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus, 圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus是生存于晚渐新世时期(约2600万年前)至早中新世时期 , 从圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus化石推算牠全长至少长达5.1米(16.7呎) , 这要比任何一种旗鱼科成员和现存的剑旗鱼要来得大。现存的剑旗鱼最大是长达4.55米。
 
旗鱼科分布于全世界热带及温带海域 , 一共有三属十一种 , 包括旗鱼属 Istiophorus , 枪鱼属 Makaira及四鳍旗鱼属 Tetrapturus。
 
平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus于大西洋 , 印度洋及太平洋都有分布 , 可能于地中海也有出没 , 偶然会通过苏伊士运河进入红海 , 牠经常迁移至沿岸水域 , 分布受风和水温影响 , 偏好水温21°-28°C.。于夏季时北大西洋西部及西太平洋的个体会向北移 , 气候寒冷时会集结30头一起向南移动。雌鱼要较雄鱼大,最大可达3.4米及重达100公斤 , 牠们喜以小型硬骨鱼类为食包括颌针鱼, 带鱼 , 引金鱼等等。平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus于北卡罗来纳州Lee Creek Mine早上新世地层及圣地亚哥晚上新世的圣地亚哥组有化石发现。大西洋旗鱼 Istiophorus albicans于大西洋及加勒比海都有分布 , 最大可达3.15米及重达58.1公斤。
 
白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus分布于墨西哥海湾 , 加勒比海 , 西大西洋45°N至 45°S及南大西洋东部35°S , 于法国布列塔尼和地中海也发现了少量个体。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus偏好高于22度的水温 , 于夏季时会迁移至亚热带水域产卵 。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus最大能达2米及重达79公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus的食物包括蓝鲹 , 鲭鱼 , 飞鱼及鲣鱼等 , 牠们会用长长的上吻突把猎物击晕再行吞食。大白鲨及短肢灰鲭鲨是白色四鳍旗鱼的天敌。白色四鳍旗鱼Tetrapturus albidus于美国北卡罗莱纳州早上新世的约克组及北卡罗来纳州Lee Creek Mine的早上新世地层才有化石记录 。
 
尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼) Tetrapturus audax和小吻四鳍旗鱼 (小旗鱼) Tetrapturus angustirostris则分布于太平洋及印度热带 , 亜热带及温带水域 , 牠们偶然会通经好望角 , 于大西洋游弋 。 尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼) Tetrapturus audax比其它旗鱼类更偏好高水温 , 牠们也偏好超过900米的水深。 尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼)最大可达4.2米及重达440公斤 , 小吻四鳍旗鱼 (小旗鱼) Tetrapturus angustirostris最大却只有2.3米及重达52公斤。
 
地中海四鳍旗鱼 Tetrapturus belone只局限于地中海 , 最大只有2.4米及重达70公斤。
 
锯鳞四鳍旗鱼 Tetrapturus pfluegeri则于大西洋40°N至35°S.有广泛的分布 , 最大可达2.54米及重达58公斤。
 
至于圆鳞四鳍旗鱼 Tetrapturus georgii只生活于大西洋 , 外型和白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus的相似 , 最大可达1.84米及重达24公斤。
 
枪鱼属Makaira于中新世时期兴起 , 曾有过大量种类 , 现仅存三种。
 
印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica分布于印度洋及太平洋热带及亚热带水域 , 偶然会通过好望角直达大西洋 , 牠们偏好温度为15°-30°C的水表层 , 也会下潜水深达600米 。印度枪鱼Makaira indica最大可达4.48米及重达708公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大 , 且生长速率也较雄鱼来得快。印度枪鱼也有横越太平洋及赤道的迁移 , 距离达5700公厘。印度枪鱼Makaira indica (立翅旗鱼)于于北卡罗来纳州Lee Creek Mine早上新世地层及菲律宾早更新世的Cabatuan组有化石记录 , 化石样本包括完整的头部 , 胸鳍 , 骨盆带及腹鳍。
 
至于蓝枪鱼Makaira mazara则分布于印度洋至太平洋的热带 , 亚热带及温带的水域 , 于近赤道水域也很常见 ,牠们也偏好水深200米。 蓝枪鱼 (黑皮旗鱼) Makaira mazara最大可达5米及重达906公斤 。
 
大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans全长可达4.3米及重达910公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大 , 雌鱼及雄鱼性成熟期为6至8岁 , 于夏季这交配季节会出现六条雄鱼围绕一条雌鱼 , 根据推测雄鱼及雌鱼寿命分别可达18岁及27岁。牠们的食物包括乌贼 , 鲭鱼 , 吞拿鱼及鲯鳅(鬼头刀)。大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans分布于大西洋及印太平洋温带及热带水域 , 大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans曾有从美国特拉华州附近的北大西洋 , 横越赤道至马达加斯加旁的印度洋 , 二地距离为16871公里。牠们会栖息于半深海底200米 , 偏好于水温摄氏24度 , 偶然于南加利褔亚会发现牠的纵影 , 但这是和南加利褔亚当地反常的高水温有密切关系的。于加利褔亚晚中新世的Capistrano组也发现大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans(化石样本编号为OCPC 31001),的化石 , 这显示晚中新世南加利褔亚海岸要较现存的来得和暖。
 
中新世至早上新世是枪鱼属的黄金时期 , 属种如下:
 
中新世中期贝奇克枪鱼Makaira belgicus保留的吻突化石长约200 mm及宽32.3 mm , 深度为25.9 mm 。
 
早上新世阿尔及利亚的库塞尔枪鱼Makaira courcelli保只保留了两块吻突及少量节片化石 ,保存较完整的吻突化石全长约287 mm , 库塞尔枪鱼Makaira courcelli最初还被归属剑喙旗鱼属 , 但因为年代是属于早上新世才划作枪鱼属。
 
巴拿马大西洋海岸发现的巴拿马枪鱼Makaira panamensis有较大的脑颅化石 , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis是生存于晚中新世或早上新世 , 除了眶部长度及营养孔大小外 , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis的形态都和现存的三种枪鱼属种相似 。
 
中新世中期比利时的托伊斯枪鱼Makaira teretirostris被发现于1871年 , 托伊斯枪鱼Makaira teretirostris保留的吻突未梢部分长达520 mm 并附有一对营养孔及前鼻骨 , Schultz于1987年发表托伊斯枪鱼Makaira teretirostris和贝奇克枪鱼Makaira belgicus是同物异名但是没被多少专家承认的。Lawley于1876年描述的来自意大利Orciano早上新世岩层上的一具幼长的吻突节片 ., 该化石被定种为短喙旗鱼Brachyrhynchus Vanbenedensis , 于1838年被划作和印度枪鱼为同物异名 , 后来又于1910年被认为和大西洋蓝枪鱼同一物种 , 直至1987年Schultz认为短喙旗鱼Brachyrhynchus Vanbenedensis和托伊斯枪鱼Makaira teretirostris是同物异名。
 
于北卡罗讷州早上新世约克组(Yorktown Formation)也发现了新的枪鱼属种佩地枪鱼Makaira purdyi , 发现的佩地枪鱼Makaira purdyi吻突异常短小 , 和前上颌骨相连的部分较短及结实。
 
于维吉尼亚州早晚中新世的Eastover组也发现了大西洋蓝枪鱼相似种cf. M. nigricans的吻突 , 于当地也发现了最古老的旗鱼属种卡尔弗特旗鱼 Istiophorus calvertensis , 卡尔弗特旗鱼Istiophorus calvertensis的吻突未梢节片长达310 mm, Eastove组发现的旗鱼科化石正好显示当地曾是温暖的深海。
 
于北卡罗来纳州Lee Creek Mine发现的平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus , 印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica , 大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans , 佩地枪鱼Makaira purdyi和白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus化石地点都是位处大西洋边缘 , 印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica可能是于早上新世时期透过巴拿马海道进入Lee Creek 。
 
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编辑:刘琮滢

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