每年都有不少人因冲浪死于鲨口 , 其中澳大利亚海域是全球大白鲨伤人最频繁的区域 , 世界各地发生的鲨鱼攻击人类的事件中,公牛鲨和鼬鲨袭击人类的次数更不亚于大白鲨。假设置身于第三纪的海洋,你会发现第三纪的海洋会比现在的海洋可怕百倍,更能符合“地狱水族馆”的称号 ,当时的海洋不是只有大型鲨类在游弋,还可以看到掠食性的抹香鲸类捕食的情景 ,也许可以看到大型史前抹香鲸如迅捷鲸Ontocetus oxymycterus或斯卡尔鲸属种Scaldicetus caretti和巨齿鲨搏斗的壮观情景 , 后来的黑鲸类兴起更使第三纪海洋变得更精彩 。就算是浅海及海岸 , 海牛及岸上的海象等鳍足类,海陆两栖的鳄类的多样性都使行人望而却步。 幻想在当时的海洋冲浪,恐怕自己突然会掉进一个血盘大口!
于<<沧海之牙>>中会介绍晚侏罗纪至第四纪鲨类的种类及演化,并会详实探讨鲨类的分布变化 , 本贴会介绍的鲨类是包括虎鲨目,扁鲨目,锯鲨目,须鲨目,六鳃鲨目,笠鳞鲛目,角鲨目,鼠鲨目及真鲨目。
绞口鲨科(Ginglymostomatidae)有非常长久的历史,现在的绞口鲨科(Ginglymostomatidae)包括铰口鲨(Ginglymostoma cirratum), 短尾护士鲨 (Pseudoginglymostoma brevicaudatum)及光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)。此外还有不少已灭绝的属种包括副绞口鲨(Paraginglymostoma) , 关于副绞口鲨Paraginglymostoma的地位是一个问题 , 副绞口鲨Paraginglymostoma被认为可能是现存的绞口鲨科成员的姐妹群。副绞口鲨Paraginglymostoma是一种小型鲨类并局限于马达加斯加岛及东非海岸的一小部分 , 绞口鲨科仅存的成员移动性要较其他须鲨目成员来得高。始新世西欧及中新世非洲也存有另一种史前绞口鲨科成员原铰口鲨Protoginglymostoma ypresiensis 。
史前的绞口鲨科成员还有生存于古新世的非洲 , 始新世北美的Delpitoscyllium , Delpitoscyllium仅只有Delpitoscyllium africanum一种 , Delpitoscyllium africanum曾被划作铰口鲨属 , 但牙齿上的不同使它自成一属 , Delpitoscyllium africanum牙齿主齿尖有二个小齿尖 , 牙齿唇舌面侧部扁平压缩 ,这点有别于光鳞鲨属及铰口鲨属 ,于渐新世地层再没有任何Delpitoscyllium africanum牙齿化石发现。
Plicatoscyllium 是生活于晚白垩纪时期坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)北美及摩洛哥的绞口鲨科(Ginglymostomatidae)成员 , 属种包括生活于北美马里兰州及德克萨斯州的P. antiquum 及 P. derameei(P. derameei和Ginglymostoma lehneri是同物异名的) , 摩洛哥的Plicatoscyllium gharbii 及P. youssoufiaense , 还有分布广泛的Plicatoscyllium minutum , Plicatoscyllium minutum于坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)已分布于西非,欧洲,北美东部 , 西印度及德萨斯州 。Plicatoscyllium minutum牙齿很独特 , 有一个主齿尖并伴随四个高的侧齿尖 , 这些侧齿尖都很宽阔及尖锐 , 也有较高的牙根 。
于英国晚白垩纪地层曾发现了一类已灭绝的绞口鲨科成员部分椎骨化石 , 这类鲨鱼是Cantioscyllium , Cantioscyllium属牙齿和一般的绞口鲨相似 , 有着较低且粗大 , 向舌的齿冠 , 齿根向唇的位置呈V型 , 有较圆及细小的侧齿尖 , 于齿冠及齿根中央各存有一个孔 , 前列牙齿有较直而尖的齿冠 , 齿冠侧部位置膨大, Cantioscyllium牙齿适合抓捕猎物 。
Cantioscyllium于森诺曼阶至土仑阶(Turonian)的欧洲西部及北美内海繁盛起来 , 于德克萨斯州及肯特立的森诺曼阶(Cenomanian)至科尼亚克阶(Coniacian)地层,甚至连马里兰州及德克萨斯州马斯特里赫特期(Maastrichtian)地层也有Cantioscyllium meyeri牙齿化石发现 , 乌兹别克斯坦土仑阶(Turonian)地层发现了Cantioscyllium nessovi , 于北卡罗莱纳州坎佩尼阶(Campanian)地层也发现了Cantioscyllium decipiens牙齿化石 , 法国森诺曼阶至土仑阶(Turonian)也有相似种Cantioscyllium cf. decipiens的牙齿化石。 此外于2002年西欧晚侏罗纪地层发现了Cantioscyllium未定种的牙齿化石,显示Cantioscyllium最早该于晚侏罗纪已存在。于西班牙东北部Teruel省的白垩纪前期巴列姆阶（Barremian）出土了达十三种软骨鱼类的牙齿化石 , 其中有四种是新种包括史前鳐类"Rhinobatos" incidens , Celtipristis herreroi , 虎鲨属Heterodontus carerens及Cantioscyllium alhaulfi , Cantioscyllium alhaulfi就是刚发现的Cantioscyllium属新种。于当地也发现了其他软骨鱼类包括Cretolamna sp., Carcharias sp., Onchopristis sp. , Protolamna sp. cf. P. sokolovi, Protoscyliorhinus lamaudi, Spathobatis halter, "Rhinobatos" picteti, Pseudohypolophus mcnultyi 及Onchopristis dunklei 。
虎鲨目(Heterodontiformes)又称为异齿鲛目，是板鳃亚纲中的一个比较小的目，现存只有一个虎鲨科及一个虎鲨属，包括现存的九种比较小的，生活于热带及亚热带深海底及海岸的鲨鱼。这些鲨鱼的长度在50-150厘米之间。它们一般以生活在海底的海星、贝壳、蟹、虾等为食。除了瓜氏虎鲨（H. quoyi）是生活于秘鲁海岸及加拉帕弋斯群岛邻近外,虎鲨目成员大多数于太平洋板块及海岛邻近都是没有踪影的 。现存虎鲨目成员大多是分布于东太平洋 , 于东非,阿拉伯半岛,亚洲东南部至日本及澳洲都可发现其踪影 , 佛氏虎鲨H. francisci及墨西哥虎鲨H. mexicansus局限于北美西部。不过最早的虎鲨目是来自早侏罗纪的德国北部 , 于侏罗纪早期至中期的欧洲特提斯海西部是存有许多岛屿 , 当时环绕着特提斯海东北部的印尼-马来西亚地区 , 欧洲中央及西部的北非 , 东南部的南极及澳洲的气候属于亚热带至热带 , 在北极盆地气候被认为是和暖的。侏罗纪的虎鲨目和现存的种类非常相似并且是同属的 , 虎鲨属扩散至古大陆(Pangaea)东部的海岸地带已有相当长久的历史 , 是古大陆分裂做成了今天的虎鲨属的分布。于南美巴塔哥尼亚及阿根廷白垩纪地层 , 美国乔治亚州始新世地层 , 维吉尼亚中新世地层也发现的虎鲨属种化石显示它们曾于大西洋也有分布。
关于虎鲨科早期历史资料仅来自零散的牙齿化石发现 , 于英国侏罗纪中期及法国侏罗纪晚期地层就发现了原虎鲨属Proheterodontus牙齿化石 , 但有一种虎鲨科成员较原虎鲨属Proheterodontus分布还要广泛,于英国,比利时及德国南部侏罗纪早期至晚期地层就发现了副异齿鲨属Paracestracion化石 , 侏罗纪早期至中期出土的大多是牙齿化石 ,于侏罗纪晚期地层也有铰接的骨骼化石发现 。于德国南部的Nusplingen及Solnhofen石灰岩上就发现了副异齿鲨属---镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer 的成年及幼体化石样本 , 副异齿鲨属Paracestracion的腹鳍在第一背鳍之下,两个背鳍都有鳍棘 , 于镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer的背鳍棘有部分是存有血管,这点和现存的虎鲨属是相反的。副异齿鲨属Paracestracion幼体有梳状的牙齿 , 没有像臼齿般的侧齿 , 相反现存的虎鲨属有臼齿般的侧齿 , 幼副异齿鲨属Paracestracion及现存的虎鲨属侧齿都没有充足的有机物但成年的副异齿鲨属Paracestracion侧齿却有足够的有机物 , 发现的镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer幼体及成体长度分别长约25厘米及42厘米。
近来于德国南部启莫里奇阶(Kimmeridgian)晚期地层也发现了副异齿鲨属Paracestracion的新种---维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli , 这维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli个体是属于一个亚成年个体 , 没有臼齿形的侧齿 , 维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli牙齿都有着其他副异齿鲨属种的特征, 牙齿形态及大小都和成年副异齿鲨Paracestracion属种及虎鲨Heterodontus属种相似 ,但不同的是维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli牙齿齿冠表面有纹 , 它的牙齿齿根血管系统也和其他副异齿鲨属种不同。由于发现的维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli个体牙齿没有像镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer幼体般呈梳状的牙齿 , 也没有臼齿状的侧齿,因此化石个体是不属于幼体且被认为是接近成年的 , 该化石个体长度估计长约30厘米。
原虎鲨属Proheterodontus及副异齿鲨属Paracestracion于侏罗纪至白垩纪交界便告灭绝, 但虎鲨属却一直延存下去并于白垩纪及第三纪时期变得更具多样性。最早的虎鲨属是一亿五千万年前的Heterodontus zitteli及晚侏罗纪启莫里阶（Kimmeridgean）法国的Heterodontus semirugosus。Heterodontus zitteli和副异齿鲨属Paracestracion外型相似,但是二者不同的是,Heterodontus zitteli腹鳍位置是在第一背鳍后方。史前虎鲨属于欧洲 , 非洲 , 澳洲及美洲的白垩纪地层都有化石发现包括白垩纪早期波兰的Heterodontus polonicus , 白垩纪法国及英国的Heterodontus canaliculatus , 晚白垩纪科尼亚克阶(Coniacian)至坎帕阶(Campanian)德克萨斯州的H. cf canaliculatus , 阿尔布阶（Albian）英国及法国的H. upnikensis, 晚白垩纪坎帕阶(Campanian)密西西比州的H. rugosus , 晚白垩纪坎帕阶(Campanian)西欧的H. havreensis , 晚白垩纪马斯特里赫特阶(maastrichtian) 美国新泽西州的H. creamridgensis 及德克萨斯州的H. granti , 古新世至始新世维吉尼亚的H. lerichei ,早始新世密西西比州的H. sowasheense , 始新世北卡罗莱纳州的H. elongates , 晚始新世乔治亚洲的H. pineti ,始新世中期乌兹别克及英国的H. vincenti,始新世中期至晚期英国及美国的H. woodwardi , 渐新世北卡罗莱纳州的H. jaqnefirdae , 渐新世至上新世澳洲的H. cainozoicus 等等 , 现存的日本虎鲨H. japonicus也于挂川上新世地层有化石记录。于始新世之后 ,虎鲨属于大西洋西部便开始消失 , H. jaqnefirdae一直坚持至渐新世时期,但于当地中新世沉积层再没有虎鲨属的化石记录 , 但于东太平洋虎鲨属还是依然的普遍繁盛。值得一说的是白垩纪森诺曼阶(Cenomanian)哈萨克也有虎鲨科中的伪虎鲨Pseudoheterodontus polydictus , 虎鲨科还有中新世北美的Strongyliscus , 不过资料太不流通。
扁鲨科仅有一属十六种 ,大多生活于气候温和的海岸及热带地域半海底上层, 尽管扁鲨科也有些体型较大的属种,但它们倾向底栖的 , 扁鲨科是不会出没于海岛旁的水域。最早的扁鲨科成员是来自晚侏罗纪的德国 , 于白垩纪及新生代大幅度扩充 , 可能来自早期超大陆的分裂从而做成地理上的分隔 , 它们于盘古大陆(Pangaean)旧海洋中大幅度扩散并做成现在的分布。
侏罗纪的扁鲨科有伪莱茵鲛属Pseudorhina , 属种包括Pseudorhina alifera 及Pseudorhina acanthoderma二种, 对这些侏罗纪的属种认知大多数仅来自离散的牙齿化石 , 根据形态分析伪莱茵鲛Pseudorhina是被认为和扁鲨属都是单源的 , 彼此有着显著形状的舌基软骨及牙根结构 , 透过和现存的扁鲨属的骨骼形态比较 , 显示侏罗纪的扁鲨类形态和现存的扁鲨已相似得很 , 但于一些特征如眼眶结构 , 眶后突 , 筛骨区的孔位置等却有所不同。伪莱茵鲛Pseudorhina也有着现存的扁鲨属数个起源特征 , 例如有三角形及膨大的胸鳍叶,其他的特征不在此详说了。
扁鲨属可能于晚侏罗纪已存在于地球上 , 英国的侏罗纪启莫里奇阶(Kimmeridgian)地层发现的 Squatina frequens该是最早的扁鲨属种,不过Squatina frequens归属尚存有疑问。于白垩纪时期坎帕阶（Campanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）的欧洲及北美就生存了一种史前扁鲨属种凯斯扁鲨Squatina hassei , 凯斯扁鲨Squatina hassei牙齿只有5 mm长, 牙齿两旁还长有倾斜短小的小齿尖 , 凯斯扁鲨Squatina hassei是一种细小的扁鲨类 , 于晚白垩纪的西大西洋也有凯斯扁鲨Squatina hassei的化石记录。阿尔布阶（Albian）英国及法国,森诺曼阶（Cenomanian）德国的Squatina cranei , 它的牙齿和现存的扁鲨(Squatina squatina) 相似, Squatina cranei也有部分骨骼化石被发现; Squatina decipiens的生存年代及地域和Squatina cranei有所重叠 , 但是哈萨克土仑阶（Turonian）地层也有Squatina decipiens的牙齿化石发现,此外阿尔布阶（Albian）英国及法国也存有另一种扁鲨属种Squatina mulleri ,晚白垩纪坎帕阶(Campanian)德国的Squatina baumbergensis 则有完整的化石发现 。至于古新世时期至始新世时期的扁鲨属种有Squatina prima , 它的化石于摩洛哥 , 美国切诺皮克,比利时及英国都有发现 , 化石属于古新世(达宁期Danian至塔内提阶Thanetian)至始新世伊普雷斯阶(Ypresian) , Squatina prima有纤弱的齿冠及较低的侧翼。于渐新世至中新世有一种分布广泛的扁鲨属种Squatina subserrata , 最初被发现于中新世的奥地利 , 后来于北美马里兰州也发现了Squatina subserrata的牙齿化石 , 它的牙齿要比古新世至始新世的Squatina prima牙齿来的结实 。第三纪的扁鲨属除了Squatina subserrata ,还有始新世比利时的Squatina crassa ,渐新世德国的Squatina angeloides , 加利褔亚也发现了中新世的扁鲨属种Squatina lericheii ,美国约克登(YorkTown)上新世地层也发现了杜氏扁鲨(Squatina dumeril)的亲近种S. aff dumeril 牙齿化石 , 上新世智利也有另一个史前扁鲨属种Squatina biforis 化石发现。 此外日本也发现了未定种的扁鲨属牙齿化石, 该未定种牙齿化石是属于渐新世时期的。现存的扁鲨属种大概于中新世时期已存在 , 像非洲扁鲨(Squatina africana)于南非中新世至上新世地层已有化石记录 , 加州扁鲨(Squatina californica)于圣地牙哥上新世地层也有化石记录 , 上述的杜氏扁鲨(Squatina dumeril)亲近种也于美国约克登上新世地层被发现。
锯鲨目有一科两属 , 六鳃锯鲨属仅只有瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni一种 , 生活于南非 , 莫桑比克南部及马达加斯加岛东南部气候温和的浅海及半深海区上部, 锯鲨属则有四个已确认的属种及四个未定种。较大的属种像长吻锯鲨（Pristiophorus cirratus）, 日本锯鲨（Pristiophorus japonicus）及未定种的P. sp. A(东澳大利亚锯鲨)是生活于西太平洋温和的浅海 , 较细小的属种如巴哈马锯鲨（Pristiophorus schroederi）, P. sp. B(热带澳大利亚锯鲨) , 及P. sp C(菲律宾锯鲨)则于北大西洋西部及太平洋中心的西部有广泛但不相连的分布。短吻锯鲨（Pristiophorus nudipinnis）则生活于澳洲南部 , 印度洋西部则有P. sp. D(侏儒锯鲨) , 属种间的相互关系是备受研究中。锯鲨属于晚古新世的摩洛哥, 晚始新世俄勒冈州, 渐新世比利时,荷兰及加利褔亚, 晚渐新世的日本,中新世德国西南部 , 葡萄牙,法国南部及上新世的新西兰都有化石记录 , 锯鲨类最初分布于广阔的特提斯海 , 于渐新世时期则存活于东太平洋 , 至现在则灭绝于东太平洋 , 于大西洋还有残存的种类, 在澳洲则表现出高度的多样性。
关于史前锯鲨目成员的资料没多少可以备受陈述的, 最古老的锯鲨科成员化石是晚白垩纪黎巴嫩的原锯鲨Propristiophorus , 它的外型已和现存的锯鲨类相似。此外始新世至更新世早期新西兰有Ikamauius ensifer , 史前的锯鲨科成员还有Rhaibodus , Rhaibodus属的具体资料完全不详 ; 至于锯鲨属Pristiophorus的史前属种包括古新世摩洛哥的Pristiophorus palaeocenicus , 渐新世日本的Pristiophorus lineatus, 渐新世比利时的Pristiophorus rupeliensis , 始新世至更新世智利 , 新西兰及澳洲的长寿种Pristiophorus lanceolatus , 上新世新西兰的Pristiophorus napierensis, 中新世奥地利,法国,荷兰及德国的Pristiophorus suevicus 。现存的巴哈马锯鲨（Pristiophorus schroederi）于芬兰中新世地层 , 比利时上新世地层已有化石记录 ,琉球群岛上新世地层也有日本锯鲨（Pristiophorus japonicus）的化石记录 ,南非中新世至上新世地层已有瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni的化石记录。
须鲨目Orectolobiformes是从史前的原始鼠鲨目成员分化过来的 , 一共有两个亚目,分别是喉须鲨亚目及须鲨亚目 ,但以下介绍的鲨类都是于分类学上存有疑问的。
最早期的须鲨目成员是早侏罗纪锡内穆阶(Sinemurian)至普连斯巴奇阶(Pliensbachian)欧洲西北部的Agaleus dorsetensis , Agaleus dorsetensis的牙齿有三层珐琅质 , 和晚三叠纪其他软骨鱼类很不相同。Agaleus dorsetensis牙齿齿冠有一对侧齿尖 , 牙齿和长须鲨属(Brachaelurus)及晚白垩纪黎巴嫩及美国的Mesiteia相似 , Agaleus dorsetensis牙齿同时类似石炭纪及二叠纪软骨鱼类Anachronistes及Doratodus。Agaleus dorsetensis牙齿大小比不上纹口鲨及光鳞鲨, 不过Agaleus dorsetensis牙齿要较现存任何须鲨目属种的来得大。从它的牙齿来看 , Agaleus dorsetensis应该是生活于海底并以甲壳类为食的鲨类。
于侏罗纪中期德国及波兰就存活有一种须鲨目成员Folipistrix digitulus , 字首源于folium , 拉丁语意即是叶 , pistrix拉丁语意为鲨鱼 , Folipistrix digitulus也可顺理成章地译作叶齿鲨。叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿非常细小 , 牙齿有较高的齿冠及长有锯齿切边 , 叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿型态类似现存的大白鲨 , 白鳍真鲨及达摩鲨属 , 牙齿没有侧齿尖 , 牙根唇面突起。由于叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿长有锯齿切边 , 它们可能存有和其他须鲨目成员不同的食性 , 可能是一种具掠食性的鲨类 。叶齿鲨Folipistrix digitulus的牙齿于众多须鲨目中是最独特的 , 虽然是归属于须鲨目, 但于归属上还是尚存有疑问的。
须鲨目于晚侏罗纪的欧洲是相当罕有的 , 于德国南部就发现了史前须鲨目成员Phorcynis catulina , Phorcynis catulina最初于法国启莫里阶（Kimmeridgean）地层被发现 , Cappetta于1987年把Crossorhinops minus , Crossorhinops jurassicus 及Palaeocrossorhinus 都划作和Phorcynis catulina属同一物种 , Cappetta于1987年同时把Corysodon及古须鲨属Palaeoscyllium都划作须鲨目 , 但后来于1999年专家根据Corysodon及古须鲨属Palaeoscyllium的牙齿及盾鳞形态而把二者划作真鲨目 , Phorcynis catulina则依然归属于须鲨目。于巴黎,伦敦及慕尼黑都发现了须鲨目的完整骨骼化石 , 这些鲨鱼有较大及圆状的胸鳍及腹鳍 , 有两个几乎相等的三角形背鳍置于身后 , 腹鳍位置于第一背鳍前方 , 有细小及圆状的臀鳍, 臀鳍类似喉须鲛科(Parascylliidae) , 这些鲨鱼的牙齿形态显示和Phorcynis 属关系亲近 , Phorcynis 属于西班牙启莫里阶（Kimmeridgean）地层也有化石记录。
白垩须鲨属种Cretascyllium expansum是被发现于德国森诺曼阶(Cenomanian)地层 , 白垩须鲨属Cretascyllium的分类地位存有疑问 。于英国白垩纪阿尔必阶地层也发现了白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)的牙齿化石 , 该化石类似Cretascyllium expansum , 但英国发现的白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)牙齿化石有较直的齿冠边及细弱的牙根,侧齿尖也较Cretascyllium expansum的细小得多。英国发现的白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)牙齿化石外型呈三角型 ,高度达4.2毫米 , 齿尖是两面凸 , 齿尖长有锯边 , 牙齿齿根长有小孔。
喉须鲛亚目只有喉须鲛科(Parascylliidae)一科, 须鲛亚目则下分六科：鲸鲨科(Rhincodontidae) ,须鲨科(Orectolobidae) ,天竺鲨科(Hemiscylliidae) ,绞口鲨科(Ginglymostomatidae) ,豹纹鲨科(Stegostomatidae) 及长须鲨科(Brachaeluridae) 。大部分属种都是生活于热带,海岸及深海底 , 除了鲸鲨是生活于环球热带地域的远洋。
其他须鲨目成员看似出现的较早 , 长须鲨科(Brachaeluridae)成员出现于早侏罗纪(一亿八千万年前) , 须鲨科(Orectolobidae)出现于侏罗纪中期(一亿六千万年前) , 至于绞口鲨科(Ginglymostomatidae) , 白垩纪早期(一亿五千万年前)便已出现。喉须鲛科(Parascylliidae)牙齿非常细小且不易见,但仍有化石记录 , 于白垩纪至始新世早期喉须鲛科(Parascylliidae)属种中的副鲸鲨属Pararhincodon大部分都保留了牙齿化石 , 但也有完整或部分的椎骨化石发现。
喉须鲛科Parascylliidae一共有三属, 斑鳍鲨属(Parascyllium)一共有四种包括南澳斑鳍鲨(Parascyllium collare) , 澳洲斑鳍鲨(Parascyllium ferrugineum) ,斑鳍鲨(Parascyllium variolatum) 及Parascyllium sparsimaculatum生存于温和的澳洲海岸一带 ; 至于橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)中有生存于日本南部的日本橙黄鲨(Cirrhoscyllium japonicum) ,生存于台湾的台湾喉须鲨(Cirrhoscyllium formosanum)及生存于越南Tonkin海湾的喉须鲛(Cirrhoscyllium expolitum) , 橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)是生存于接近二百公尺的水深。喉须鲛科Parascylliidae最早于黎巴嫩的白垩纪中期(九千八百万年前)地层有化石记录 , 喉须鲛科(Parascylliidae)化石记录于加利褔亚中新世地层也有化石记录 , 因此喉须鲛科(Parascylliidae)也于特提斯海大幅度扩散 , 现存的喉须鲛属Parascyllium局限于澳洲 , 这可能是发生于澳洲和冈瓦纳古陆 gondwanaland分离后才有的 ,相反橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)则局限于亚洲东部。
副鲸鲨属Pararhincodon属种有不少,较著名的包括生活于晚白垩纪土伦阶法国及比利时的Pararhincodon crochardi , 森诺曼阶（Cenomanian）黎巴嫩的Pararhincodon lehmani 及森诺曼阶（Cenomanian）北美的Pararhincodon groessenssi。于德克萨斯州也发现了副鲸鲨属相似种牙齿化石,该相似种cf. PARARHINCODON sp牙齿化石非常细小 ,高度才只有2毫米 , 牙齿有三角型的齿冠及二叶的齿根 , 齿冠基部宽阔 , 有弯曲的末梢 , 牙齿有平滑的锯齿切边 。因为鲸鲨的学名是rhincodon , Para是译作副 , 因此Pararhincodon则被翻译作副鲸鲨属 ,但副鲸鲨属和鲸鲨属体型完全形成强裂的对比 , 副鲸鲨属Pararhincodon是一类体型非常细小的鲨类 , 长度仅只有10厘米以上。
第三纪澳洲及欧洲存有一类喉须鲛科类属的牙齿和现存的大嘴鲨牙齿很相似 ,它们是巨猫鲨属Megascyliorhinus , 被发现的巨猫鲨属Megascyliorhinus化石只有牙齿化石 , 巨猫鲨属Megascyliorhinus有较大向内弯的前齿 , 齿冠舌面存有条纹 , 齿冠唇面凸出 , 平滑及有轻微的条纹。牙齿齿边存有锯边 , 但于齿冠基部则没有锯边存在 。巨猫鲨属Megascyliorhinus牙齿有较高及宽阔的牙根 , 有较深的中央沟槽 。它们也有不对称的侧齿 , 侧齿存有明显的条纹 , 侧齿可能存有小齿尖。巨猫鲨属Megascyliorhinus有始新世英国埃塞克斯的Megascyliorhinus cooperi,渐新世至中新世阿根廷的Megascyliorhinus trelewensis,中新世西欧及上新世北非的Megascyliorhinus miocaenicus , 于比利时渐新世地层也有巨猫鲨属未定种Megascyliorhinus sp的牙齿化石发现。上新世北非发现的中新巨猫鲨Megascyliorhinus miocaenicus牙齿要较中新世的中新巨猫鲨化石样本来得细小 , 但要较始新世的巨猫鲨属种牙齿来得大 。中新巨猫鲨Megascyliorhinus miocaenicus牙齿曾被视作是史前鲸鲨属种,学名更一度被命名作Rhinocodon miocaenicus , 但巨猫鲨属有较细小的牙齿,较直立的齿冠及有锯齿切边,因此后来又被重新划作巨猫鲨属。
长须鲨科(Brachaeluridae)是须鲨科(Orectolobidae)的姐妹群 , 长须鲨科(Brachaeluridae)只有二种包括瓦氏长须鲨(Brachaelurus waddi)及科氏异须鲨(Heteroscyllium colcloughi)。长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)二个科大多数种类都局限于澳洲新几内亚 , 只有须鲨属（Orectolobus）中的日本须鲨（Orectolobus japonicus）是分布于日本,菲律宾及越南(还有其他须鲨属未定种可能于印尼-马尼拉亚区有分布) , 由于澳洲鲨类的多样性 , 这看似澳洲是长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)二者世系起源的地方 , 但是欧洲侏罗纪前期至中期的地层也有古长须鲨Paleobrachaelurus的化石记录 ,侏罗纪中期德国的Annea carinata及比利时的Annea maubeaugei 则如谜一样没多少资料可陈述。欧洲侏罗纪中期地层也有史前须鲨科类属Orectoloboides 的牙齿化石记录 , Orectoloboides有不少属种 , 最早的属种是晚侏罗纪英国的Orectoloboides pattersoni , 白垩纪阿尔布阶（Albian）英国东部及法国的Orectoloboides parvulus , 白垩纪阿尔布阶（Albian）法国及德国的Orectoloboides glashoffi , 森诺曼阶（Cenomanian）埃及的Orectoloboides multistriatus ,圣地牙哥始新世地层及澳洲中新世地层也有Orectoloboides 未定种的牙齿化石 , 上新世澳洲南部也有Orectoloboides gipslandicus , Orectoloboides 大概于上新世时期完全灭绝。白垩纪阿尔布阶（Albian）英国东部及法国的Orectoloboides parvulus前齿有幼弱的主齿尖及两个侧齿尖,侧齿齿冠唇面有少量不规则的纵脊。至于现存的妆饰须鲨（Orectolobus ornatus）, 于波兰及澳洲上新世地层也有化石记录。史前长须鲨属(Brachaelurus)包括阿尔布阶（Albian）英国及德国的Brachaelurus roklumensis , 坎帕阶（Campanian）美国怀俄明州的Brachaelurus bighornensis , 晚麦斯特里希特阶（Maastrichtian）美国的Brachaelurus hornerstownenesis , 晚麦斯特里希特阶（Maastrichtian）美国达科他州的 Brachaelurus estesi , 于美国达科他州晚白垩纪土伦阶地层也有史前长须鲨属种(Brachaelurus)的化石记录,现存的瓦氏长须鲨于智利及秘鲁上新世地层已化石记录了。 欧洲,北非及西非 , 美国蒙大纳白垩纪前期至始新世前期地层也有其他长须鲨科成员的化石记录 。因此长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)世系于特提斯海边缘一直有广泛分布但现存却局限于澳洲 , 这暗示二个科大量成员于始新世早期及以后灭绝 , 但只有澳洲的属种却幸存过来。
古长须鲨属Palaeobrachaelurus化石于侏罗纪及白垩纪早期的岩石上都是非常普遍 , 古长须鲨属Palaeobrachaelurus牙齿形态和现存的长尾须鲨属(Hemiscyllium)相似 。古长须鲨属Palaeobrachaelurus属种包括Palaeobrachaelurus mitchelli及Palaeobrachaelurus rocklumensis , Palaeobrachaelurus mitchelli则有较宽阔的侧齿尖及唇面结节 , 牙齿类似须鲨科中的白垩须鲨属种Cretorectolobus doylei及Cretorectolobus gracilis , 白垩须鲨属种中的Cretorectolobus doylei是被发现于英国东部的Speeton Clay Formation , 英国东部阿尔必阶Hunstanton Formation也发现了 Cretorectolobus gracilis的牙齿化石 , 该牙齿化石非常细小 , 高度仅只有3.2毫米。于蒙大纳白垩纪坎帕阶Judith River Formation也发现了Cretorectolobus olsoni及最早的叶须鲨属Eucrossorhinus microcuspidatus的牙齿化石 , 白垩须鲨属Cretorectolobus的牙齿和其他须鲨目成员有明显分别 , 它们有切断食物的齿系。于蒙大纳白垩纪坎普阶Judith River Formation同时也发现了另一类须鲨目成员Cederstroemia triangulate , 该属还有瑞典Kristianstad盆地坎帕阶早期地层的Cederstroemia nilsi 法国坎普阶的Cederstroemia havreensis 。 Cederstroemia 及Cretorectolobus二属一直于美国怀俄明州晚白垩纪的马斯特里赫特期(Maastrichtian)地层也有化石记录, 两个属系可供描述的资料相当稀少。
始豹纹鲨属Eostegostoma仅只有牙齿化石发现 , 它是生活于始新世的比利时 , 最初被认为是属于绞口鲨属(Ginglymostoma) , 因此早斯学名是Ginglymostoma angustum , 但后来又被认为是早期的豹纹鲨科成员 , Cappetta (1987)认为始豹纹鲨属Eostegostoma和长须鲨属(Brachaelurus)关系较近 , 因此又划作长须鲨科,但Compagno (1988)认为始豹纹鲨属Eostegostoma要较短尾铰口鲨(Ginglymostoma brevicaudatum)更像豹纹鲨属的特征 , 因此Compagno把短尾铰口鲨(Ginglymostoma brevicaudatum)划作护士鲨属Pseudoginglymostoma , 但始豹纹鲨属Eostegostoma和护士鲨属Pseudoginglymostoma并非同属。
天竺鲛科（学名Hemiscylliidae）现存只有两个属 , 长尾须鲨属(Hemiscyllium)一共有七种 , 大多分布于澳洲及新几内亚 , 斑点长尾须鲨(Hemiscyllium ocellatum)于所罗门群岛旁的水域也有分布 , 其中的Hemiscyllium galei及Hemiscyllium henryi是生活于印尼一带的新种,二种是于06年被发现。班竹鲨属(Chiloscyllium)有七个地区性的属种各自分布于阿拉伯海,印度及印尼至马尼拉群岛及南日本 , 其中的灰斑竹鲨(Chiloscyllium griseum)同时出没于印尼至马尼拉群岛及澳洲北部 。天竺鲨科是生活于热带水域的鲨类,深海底及浅海沿岸都可发现其踪影 , 体型细小且游动缓慢。
最古老的天竺鲛科化石是来自晚白垩纪(9500万年前)黎巴嫩 , 该鲨类学名是Mesiteia , 其他已知的天竺鲛科化石来自晚白垩纪的德克萨斯州 , 班竹鲨属(Chiloscyllium)出现于晚白垩纪的特立尼达岛, 南达科多,法国,比利时及摩洛哥,始新世前期至中期的多哥; 相反长尾须鲨属(Hemiscyllium)于比利时古新世晚期及始新世前期地层也有化石记录 。
Pseudospinax是一类生存于侏罗纪至白垩纪西欧的天竺鲨科类属 ,属种有侏罗纪卡洛夫阶(Callovian)英国南部的Pseudospinax muftius ,白垩纪坎潘期(Campanian)德国的Pseudospinax hermani , 白垩纪阿尔必阶英国东部的Pseudospinax heterodon , 森诺曼阶(Cenomanian)德国西北部的Pseudospinax pusillus , 德国马斯特里赫特阶(maastrichtian)地层也有未定种Pseudospinax sp的牙齿化石发现。Pseudospinax属种有细小呈三角型的主齿尖 , 有圆状及更细小的侧齿。Pseudospinax属种的牙齿唇面平坦或呈轻微凸起 , 牙齿轮廓像椭圆形,牙齿也长有锯齿切边 ,它们的牙齿也和Protospinax annectans , Protospinax lochensteinensis及长尾须鲨属(Hemiscyllium)的相似。
斑竹鲨属于白垩纪已存在 , Chiloscyllium greeni就是生活于土伦阶时期的西部内海中 , Chiloscyllium greeni牙齿化石被发现于堪萨斯州 , 牙齿化石只有6毫米 , 于英国阿尔必阶地层也发现了相似种Chiloscyllium cf. greeni 的牙齿化石。于古新世晚期及始新世前期班竹鲨属(Chiloscyllium)于特提斯浅海也取得广泛分布且现存属种并分布于印度至西太平洋 , 于比利时的长尾须鲨属(Hemiscyllium)化石却成了谜一般的问题,因为现存的长尾须鲨属是分布于澳洲一带的 , 而比利时的化石样本只有细小的牙齿。于晚白垩纪的西欧已存有长尾须鲨属种, 如英国东部阿尔必阶Hunstanton Formation 已发现了长尾须鲨相似种(cf. Hemiscyllium sp)的牙齿化石 , 牙齿外型和现存的长尾须鲨属种相似,唯一不同的是该长尾须鲨相似种(cf. Hemiscyllium sp)的牙齿化石长有锯齿切边 , 此外于德国森诺曼阶（Cenomanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）地层, 摩洛哥及西班牙麦斯特里希特阶（Maastrichtian）至始新世地层都发现了长尾须鲨未定种(Hemiscyllium ssp)的牙齿化石 , 已定种名的史前长尾须鲨属种有坎帕阶（Campanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）德国及丹麦的Hemiscyllium hermani , 古新世至始新世中期欧洲(也包括英国)的Hemiscyllium bruxelliensis , 晚古新世英国及始新世比利时的Hemiscyllium dameriesi , 可是史前长尾须鲨属种资料不流通。
于黎巴嫩桑托阶(Santonian)地层发现的斑竹鲨属 Chiloscyllium cheikheliasi 就被归属作新的属阿尔玛须鲨属Almascyllium , 于西班牙北部及法国土伦阶前期地层, 德克萨斯州森诺曼阶(Cenomanian)地层也发现了阿尔玛须鲨属Almascyllium 的牙齿化石。始新世的摩洛哥是鲨类的一片天堂 , 当地也发现了不少鳐类及须鲨目成员的牙齿化石包括原铰口鲨属Protoginglymostoma及须鲨科中的角须鲨属Squatiscyllium牙齿化石, 原铰口鲨属Protoginglymostoma及角须鲨属Squatiscyllium都是属于始新世路德阶(Lutetian),当地也有长尾须鲨属(Hemiscyllium) , Ginglymostoma angolense亲近种(Ginglymostoma aff. Angolense), Chiloscyllium aff. meraense的牙齿化石发现 , 始新世摩洛哥气候和暖, 才能孕育不少软骨鱼类。
长尾须鲨属(Hemiscyllium)能于澳洲水域繁洐辐射, 可能是因为它们的先祖于冈瓦纳大陆分离前已生活于澳洲从而使长尾须鲨属(Hemiscyllium)和班竹鲨属(Chiloscyllium)孤立演化 , 这个假设需要有化石记录支持天竺鲛科是源于晚侏罗纪及早白垩纪。
另外当澳洲漂移和印尼马来半岛相近时容许了天竺鲛科先祖能穿越印尼马来半岛及澳洲间的海洋 , 基于它们的移动性较低 , 因此长尾须鲨属(Hemiscyllium)大约要于渐新世或中新世时期才分布于印尼至马尼拉群岛及澳洲北部这些地区的海洋 , 但长尾须鲨属(Hemiscyllium)及班竹鲨属(Chiloscyllium)于进化枝上的分离要较鲸鲨科及纹口鲨科于古新世时期分离还要来得早 , 因此以上假设没法符合关于长尾须鲨属(Hemiscyllium) 的起源。
光鳞鲨属(Nebrius)于古新世前期已出现 , 现存只有光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)一种 , 生活于太平洋及印度洋热带地域的海滨一带 , 于马达拉斯加海域也有发现它的踪影。它们的长度能达3.2米 , 生活于岛架下水深1米至70米 。光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)是一种晚上觅食的鲨类 , 以珊瑚虫 , 海胆 , 甲壳类 , 章鱼及鱼类为食。已知的史前光鳞鲨属(Nebrius)属种于古新世前期的欧洲,北美,北非及西非已有分布 , 史前的属种包括N. bequaerti, N. thielensis及 N. blankenhorni 。Nebrius bequaerti生活于古新世时期的西非及摩洛哥 , Nebrius thielensis是生活于始新世中期的比利时及晚始新世的乔治亚州 , Ginglymostoma obliquum是Nebrius thielensis的同物异名,Nebrius blankenhorni 则是生活于始新世中期的非洲。
光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)于印度洋围绕的南非至亚洲东南部及澳大利亚都有广泛的分布 , 它也是于太平洋板块中取得广泛分布。绞口鲨属则是须鲨目中唯一生活于大西洋东部及西部,太平洋东部的成员 , 其他须鲨目于那里已灭绝。做成如此分布原因主要是来自因地壳变动产生的山脉和海洋等阻隔 , 绞口鲨属首个化石记录是来自白垩纪前期的立陶宛 , 属种并不少于12种 , 直至中新世时期于美国东部 , 加勒比海 ,西欧 , 非洲西部及北部都已有分布 , 这些史前属种和现存的绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)的关系尚待考证 , 而现存的东大西洋,西大西洋及东太平洋的绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)相互关系还是尚在研究中 , Castro et al. (2003)近来的研究认为南北美洲绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)的数目有别于其他种群水平 , 须鲨目于北美及印尼马来亚的热带亚区的海岸都有高度的多样性及自然地方性。
绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)能长达4.3米, 于大西洋及东太平洋的热带温和的水域有其踪影 , 于北美,南美及东非就有铰口鲨的分布。短尾护士鲨 (Pseudoginglymostoma brevicaudatum)则较常见 , 它是栖息于水深12米的鲨类 , 短尾护士鲨于晚上较活跃 , 以无脊椎动物如甲壳类 , 头足类 , 棘皮类 , 软体动物 , 鱼类及黄貂鱼为食 , 短尾护士鲨能长达3米。护士鲨属的化石主要是被发现于摩洛哥晚白垩纪马斯特里赫特期(Maastrichtian)的地层, Pseudoginglymostoma erguitaense 及Pseudoginglymostoma idiri 都是晚白垩纪马斯特里赫特期摩洛哥的史前护士鲨属种 。
铰口鲨属牙齿上有相对较高的中央齿尖及两个侧齿尖 , 而光鳞鲨属(Nebrius)则有相对较低的主齿尖及多倍数的侧齿尖。铰口鲨属(Ginglymostoma)首次于白垩纪马斯特里赫特期(Maastrichtian)的摩洛哥及北美出现 , 晚白垩纪的属种包括摩洛哥的Ginglymostoma. botmaense, Ginglymostoma erramii , Ginglymostoma pectinatum及北美的 Ginglymostoma globidens。北美的 Ginglymostoma globidens牙齿化石被发现于新泽西州 , 特拉华州及切萨皮克 , Ginglymostoma globidens归属是存有疑问 , Ginglymostoma globidens被认为应归属Plicatoscyllium。铰口鲨属(Ginglymostoma)于第三纪的古新世至始新世大放异彩 , 属种于非洲,亚洲及美洲都取得分布 , 包括古新世塔内提阶(Thanetian)尼日尼亚的G. sokotoense , 古新世达宁期(Danian)摩洛哥的G. subafricanum , 古新世塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的G. chenanei , 古新世达宁期(Danian)至塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的G. khouribgaense , 始新世伊普雷斯阶 (Ypresian)的G. maroccanum及G. maghrebianum,始新世非洲西部及西印度的G. angolense及始新世马里兰州的G. serra。始新世后铰口鲨属种的化石发现便变得稀少了 , 已灭绝的属种包括中新世欧洲及非洲的G. delfortriei及中新世西非的G. malembeense。于北卡罗来纳州Lee Creek Mine的Pungo River formation(早中新世时期)发现了铰口鲨属种的牙齿化石 , 大多牙根都受损 , 但有专家认为这些牙齿化石其实就是属于现存的铰口鲨。
可能是属于现存的铰口鲨的牙齿化石,发现于北卡罗来纳州Lee Creek Mine的Pungo River formation
于第三纪的早期至中期(六千五百万年前至三千五百万年前)软骨鱼类进行了一个前所未有的辐射性进化 , 其中滤食性的软骨鱼类也随之进化 , 包括须鲨目(Orectolobiformes)的鲸鲨 , 鼠鲨目的姥鲨及大嘴鲨 , 鲼形目(Myliobatiformes)的蝠鲼属Mobula及双吻前口蝠鲼(Manta birostris)。这些滤食性软骨鱼类发展至巨大的体型 , 宽阔的大口 , 牙齿变小 , 鳃组织变得精细从而形成过滤微生物 , 这些食性上的急剧转变是什么原因没有任何人知道 。
于美国科罗拉多 , 堪萨斯州及南达科州 , 加拿大萨斯喀彻温省森诺曼阶至土伦阶地层岩石上发现了一种奇特的软骨鱼类的牙齿化石 , 这种史前软骨鱼被命名作Cretomanta Canadensis , Cretomanta canadensis牙齿化石最初于1990年被发现 , 牙齿化石仅只有1.5毫米长 , 牙齿有勾状呈圆锥形的齿冠及厚重的球状齿根 , 齿冠朝舌面弯曲 , 朝齿冠顶部的方向 , 牙齿长有较钝的切边 , 牙根没有营养槽及小孔但具有不规则排列 , 布满血管系统的深坑。由于牙齿实在太细小 ,加上牙齿的独特 , 因此有专家认为Cretomanta canadensis和蝠鱝类或者和鲸鲨科有关系 , Cretomanta canadensis可能只是一种纯滤食的软骨鱼类 , 但归属上仍存有疑问的。
鲸鲨于整个须鲨目是非常独特的 , 因为鲸鲨是有史以来最大的鲨类 , 鲸鲨也是一种大洋性鲨类并有很高的移动性且有环球性的分布。须鲨目(Orectolobiformes)中的鲸鲨科中的古鲸鲨属Palaeorhincodon首次于古新世时期出现 , 于始新世时期已取得世界性分布,于欧洲,非洲,北美及亚洲也发现了古鲸鲨属Palaeorhincodon牙齿化石 。古鲸鲨属包括古新世晚期塔内提阶(Thanetian)的Palaeorhincodon daouii , 始新世早期伊普雷斯阶(Ypresian)的Palaeorhincodon dartevellei及Palaeorhincodon ypresiensis, 始新世路德阶(Lutetian)的Palaeorhincodon wardi , 古鲸鲨属都是生存于比利时,法国及非洲摩洛哥一带,它们的牙齿非常细小,牙齿高度大多才只有3至4毫米 , 牙齿侧部长有小齿尖,牙根形状呈V形 , 牙根中央长有小孔。
现存的鲸鲨生活于热带及气候和暖的海洋 , 会进食浮游生物 , 细小的甲壳类,头足类及小型鱼类 。鲸鲨有较高的移动力,于西大西洋(纽约至巴西中部),东大西洋 (塞内加尔至安哥拉),遍及太平洋及红海,西太平洋(澳洲至日本)及东太平洋(加利褔亚至智利) , 这种大洋性的滤食性鲨鱼于海岸也会被发现 , 甚至会进入礁湖及珊瑚礁。鲸鲨体型一般不超过13米,但也有达18至20米的记录 ,台湾就捕捉过二头长20米及分别重34吨及35.8吨的巨型鲸鲨,也有过21.4米鲸鲨的记录 。鲸鲨上下颌骨各自长有多达300颗的同型齿 , 细小的牙齿只有一个小齿尖。现存的鲸鲨牙齿化石于南卡罗莱纳州渐新世地层,法国及北卡罗莱纳州中新世地层, 马里兰州及维吉尼亚的中新世至上新世地层都有牙齿化石发现。Purdy et al于2001年于Pungo River沉积层也发现了鲸鲨相似种牙齿化石 ,化石是属于中新世时期。牙齿化石非常细小,仅只有6毫米高 , 牙齿侧部下方结实 , 上部的齿冠则显得苗条。齿冠舌面和牙根基部垂直 , 齿尖平滑及长有锯边 , 齿尖且向后下方延伸。牙根是二裂的 , 拉长的牙根侧部压缩 , 有明显的营养孔, 牙根上部有明显的珐琅质覆盖 , 这鲸鲨相似种Rhiniodon cf typus牙齿化石基本和现存的鲸鲨牙齿化石没有多大的分别了。
很少海洋生物有鲸鲨般长寿,就算是雄霸中新世早期至上新世中期的巨齿鲨也没有鲸鲨般万寿无疆 。 鲸鲨自渐新世以来便不断忍受大型鼠鲨类,其他掠食性的鲨类,抹香鲸类及后期兴起的黑鲸类长久威胁, 也要面对像新须鲸类(cetotheres)及其他须鲸类的竞争,但是这些海怪大多已被时间抹灭,只有鲸鲨还巍峨独存。
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编辑：刘琮滢