中文名 肌鳄
分类 双孔亚纲 初龙形次亚纲 初龙形类 初龙类 嵌跗类 鳄跗类 鳄形超目 中真鳄类 新鳄类 特提斯鳄类 森林鳄科?
体长 11-12米
体重 8吨以上?
时代 早白垩世 Aptian期-Albian期
分布 尼日尔Gadoufaoua的Tenere沙漠的El Rhaz组(El Rhaz Formation)
环境 海岸
食性 肉食
命名 Broin et Taquet, 1966
属型种 S. imperator 帝王肌鳄
其他有效种 S. hartii 哈氏肌鳄
描述 早在1964年,法国人拉伯(Albert-Felix de Lapparent)在尼日尔发现了一些巨大的,被他戏称为“铁轨上的钉子”的牙齿化石,另外还有一些破碎的骨骼;这些标本后来被交给了法国古生物学家布莱茵(France de Broin)和塔瑞特(Phillipe Taquet)研究,他们认为这些化石属于一种巨大的鳄类,命名为帝王肌鳄(Sarcosuchus imperator),中文有时候简称为“帝鳄”,属名肌鳄(Sarcosuchus)的意思是“肌肉鳄鱼”。但是因为材料太少,无法进行有效的复原,而且法国人又不注意宣传,所以这种巨大的动物一直默默无闻。
但是在2001年,这种动物却一炮走红,成了古生物中炙手可热的“明星”,这要归功于美国芝加哥大学的著名古生物学家塞里诺(Paul Sereno)。塞里诺和我们一般印象中整天和死了几万年甚至几亿年的动物的骨头以及不会说话的岩石打交道的,那种古板,严肃的古生物学家不同;他是一个善于交际,喜欢游走于上流社会,而且有点喜欢出风头的家伙。正是这种性格让他和大媒体走的很近,更是《国家地理》这样的国际级的媒体结成了同盟;因此《国家地理》总在第一时间发表塞里诺的发现。
不过虽然塞里诺人前风光,但是人后吃的苦也不少,挖掘帝王肌鳄化石也是一样。2000年,塞里诺和他手下的一队人马闯进被风沙统治的Tenere沙漠,这个沙漠位于尼日尔的Gadoufaoua,是把非洲从中间分割成“黑非洲”和“北非”的撒哈拉沙漠的一部分。虽然,北非的撒哈拉沙漠一片死寂,除了偶尔穿越沙漠的穆斯林商队几乎没有人烟,但是对于塞里诺这里是一片“福地”,他在1996年就曾经光临过这里,并且发现了奇特的三角洲奔龙(Deltadromeus)和比暴龙更加巨大的鲨齿龙(Carcharodontosaurus)的头骨化石以及几种鳄类的化石;这次塞里诺的一队人马也是经过断水断粮的折腾,掉了一身膘才把一些比较完整的帝王肌鳄化石挖掘出来。
塞里诺挖掘的的帝王肌鳄化石包括头骨,颈椎和背椎,背肋,荐椎和腰带,肩胛骨,颈部到尾部的膜质骨板(Osteoderms)等;编号为MNN 604—MNN 607。其中MNN 604为成体,MNN 605和MNN 606为幼体,MNN 607为亚成体。这些标本被送给尼日尔政府,陈列于尼日尔国家博物馆。
不过精明的塞里诺当然不会空手回去,他找到澳大利亚一家著名的古生物模型公司,和他们订下合同,制作实物大小的帝王肌鳄骨骼模型和复原模型,根据塞里诺的推测帝王肌鳄有11到12米长,体重超过8吨,所以实物大小的帝王肌鳄模型特别壮观;并且联系了《国家地理》拍摄一部关于帝王肌鳄的记录片《超级鳄鱼(super crocodile)》,通过这部记录片,人们才真正知道了恐龙时代还有一种这么巨大的鳄鱼;而且塞里诺还大胆的推测帝王肌鳄可能捕食恐龙,这一场景也被《国家地理》用电脑还原,人们看过以后印象都很深刻,称帝王肌鳄是“恐龙杀手”。
帝王肌鳄属于新鳄类(Neosuchia)特提斯鳄类(Tethysuchia)下的森林鳄科(Dyrosauridae),所谓的森林鳄类都是一些类似长吻鳄的动物,不过也有人把森林鳄(Dyrosaurus)和肌鳄归入大头鳄科(Pholidosauridae);帝王肌鳄还有一个不那么出名的“小兄弟”叫做哈氏肌鳄(Sarcosuchus hartii),它们的头骨略有不同。
帝王肌鳄的头骨细长,但是并不像某些不严谨的出版物里说的那么夸张;帝王肌鳄的头骨长达1.78米,口鼻部占了大约百分之七十五,下颌比头骨略短。前上颌骨宽大,有一个圆形的垂瘤,前上颌骨垂瘤部分比上颌骨宽约百分之二十五;这个垂瘤部分类似于雄性长吻鳄的Ghara,不过和长吻鳄不一样,垂瘤在所有肌鳄头骨都有发现,所以不是第二性征;所以垂瘤的作用可能是帮助嗅觉,增加咬合力或者发声器官。上颌骨长,鼻骨特别细长。只有一个圆形的外鼻孔,由前上颌骨的垂瘤围成;腭视内鼻孔由狭窄的翼骨分割。没有发现眶前孔或眶前窝(在布莱茵的原始描述中称发现了眶前孔,但是MNN 604中没有发现);上颞孔略大于眼眶(Sereno et al., 2001)。
帝王肌鳄的牙齿圆锥形,齿冠都具有纵向的棱嵴,横截面圆形,牙齿特别厚实;虽然这些牙齿并不适合撕裂猎物的批肉,但是却很适合固定猎物,特别是光滑的水生动物。帝王肌鳄的齿式为前上颌骨齿5,上颌骨齿30,齿骨齿31,也就是说帝王肌鳄一共有132个牙齿;在前上颌骨和上颌骨之间有大约十厘米的齿隙,齿骨齿的左右间距小于上颌骨齿。帝王肌鳄属于“假异齿型动物”,第三和第四前上颌骨齿(pm3 and pm4),第十上颌骨齿(m10),第三和第四齿骨齿(d3 and d4)较大;这些较大的牙齿称为“假犬齿”。
帝王肌鳄的身体覆盖了很多的膜质骨板,所谓膜质骨板也叫“真皮骨”,是一种外骨骼,平时我们看到鳄鱼背上那些疙瘩一样的东西就是膜质骨板。帝王肌鳄最大的膜质骨板位于背部,有一米多长,不管是大小还是比例都比现在的鳄鱼大得多。鳄鱼的膜质骨板有一种“成长环”,“成长环”就像树木的年轮一样可以记录生长年龄;塞里诺分析了一个大约有最大体型的百分之八十帝王肌鳄的膜质骨板,这个膜质骨板上大约四十个“成长环”,也就是说它有大约四十岁;因此推测帝王肌鳄在五十岁到六十岁之前会一直生长。
40岁的帝王肌鳄9米,30岁的估计6米多,50岁的10米多,60岁的11米多,极限大概是12米,帝王鳄长得比恐鳄快些,提前达到最大体型,也就是50岁的恐鳄9米,80岁11米,100岁左右的12米。
帝王肌鳄MNN系列的大概有6个标本,GMN系列的至少有1个
Skull of S. imperator (MNN 604). (A) Skull and lower jaws in left lateral view. Cranium in (B) dorsal and (C) ventral views. (D) Anterior end of the jaws in ventral view. Right dentary tooth 4 (E) and 17 (F) in anterior and cross-sectional views. Scale bars: (A) to (C) 50 cm; (D), 10 cm; and (E) and (F), 1 cm. Abbreviations: 1-31, tooth number; a, angular; bo, basioccipital; d, dentary; dep, depression; ec, ectopterygoid; emf, external mandibular fenestra; f, frontal; gr, groove; if, incisive foramen; in, internal nares; j, jugal; l, lacrimal; m, maxilla; n, nasal; oc, occipital condyle; p, parietal; pl, palatine; pm, premaxilla; po, postorbital; prf, prefrontal; pt, pterygoid; q, quadrate; qj, quadratojugal; sa, surangular; sq, squamosal
A) Outline of juvenile (left) and adult (right) snouts of S. (drawn to the same size) (for measurements, see Table 1). (B) Scatter plot and regression lines for total body length versus skull length inGavialis gangeticus (crosses) and Crocodylus porosus (dots) with an estimate of maximum body length for an 87-cm juvenile skull of Sarcosuchus imperator (cross in circle) and the largest recorded adult skull (160 cm) (cross in circle with dashed lines) (18). (C) Strict consensus tree based on three minimum-length trees of 196 steps for 20 crocodyliform taxa based on maximum parsimony analysis of 72 characters (CI 0.52; RI 0.61) (33). Sarcosuchus (bold) andTerminonaris are united by seven unambiguous synapomorphies (node 2); another six unambiguous synapomorphies unite these taxa,Pholidosaurus, and Dyrosaurus (node 1) (characters and data matrix available at Science Online) (29). Dots at nodes for Crocodyliformes and Metasuchia signify node-based definitions of node-stem triplets (30). (D) Skull of Terminonaris robusta (98 cm length) in dorsal view (right), with the end of the snout shown in right lateral (top left) and ventral (bottom left) views. Scale bars in (D), 10 cm.
Skeletal reconstruction of adult S. imperator showing (A) preserved bones (right side) and scutes (left side) (length 11.65 m, or 38 feet, 3 inches). Individual bones: (B) mid cervical vertebra in left lateral and anterior views (juvenile MNN 605), (C) posterior dorsal vertebra in lateral and anterior views (subadult MNN 606), (D) mid cervical scute in dorsal view (subadult MNN 607), (E) trunk scute in dorsal view (MNN 605), (F) caudal scute in dorsal view (MNN 607), and (G) pelvic recon- struction (juvenile MNN 606, subadult MNN 607). Scale bars in (B) to (G), 10 cm; human silhouette is 1.68 m (5 feet, 10 inches) tall. Abbreviations: acet, acetabulum; ant, antitrochanter; apr, anterolateral process; di, diapophysis; il, ilium; is, ischium; k, keel; ms, median suture; nc, neural canal; ns, neural spine; om, overlap margin; pa, parapophysis; pop, postacetabular process; poz, postzygapophysis; prp, preacetabular process; prz, prezygapophysis; pu, pubis; tp, transverse process.
最大的帝王肌鳄MNN604只有头骨,其他都是从小个体拼起来的,MNN 605是确定幼年,其余都是没有完全长成,或者“亚成年”
可以看出小个体头部比例很大,较大个体比例较小;帝王肌鳄按恒河鳄里面超过3米的个体的头部身体比例推测大概是10-11米,按最大的一个推测是10.56米,而按湾鳄超过3米的个体的比例推测11~12.5米,最大的一个推测是12.5米;
按下面的公式则是
帝王鳄正模全长度是160厘米,还有一个170厘米(HL~160厘米),那么全长170厘米的按湾鳄推测12.15米,按恒河鳄11.15米,
体重7960kg则是按12.15米湾鳄推测的,所以不是超过8吨,是最大8吨。
MNN G 102-2大概7.25~9.107米,比它大33%的帝王肌鳄大约是9.64~12.13米,分别和湾鳄的上限,恒河鳄的下限吻合
最大的帝王鳄也不是都是8吨的推测,帝王肌鳄MNN G102-2按照野生密河鳄(*代表是按完全按照野生个体估算的),估算的长度9.1米(见楼上表格,携带*),体重2410kg,比它大33%的最大帝王肌鳄(MNN 604)大概按股骨周长增长指数(2.125~2.85)推测大概是4417~5432kg,这个大概和FNMH PR 2081霸王龙5543~6197kg,南巨5390~5653kg或者棘龙8845~10181kg差不多,如果帝王鳄8吨,大概对应FNMH PR 2081 10吨,棘龙20吨。
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编辑:刘琮滢