腊玛古猿(拉玛古猿) Ramapithecus
腊玛古猿(拉玛古猿)复原图
一种生活于中新世的似人似猿的高等灵长类(化石)。这个属名最初是由美国耶鲁大学的G.E.刘易斯于1934年据印度发现的一块右上颌骨化石订立的〔“Rama"是印度梵文史诗《腊玛耶那》中的祭神首领,阿约迪亚(Ayodhya)的亲王〕。
这类古猿化石首先发现在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山区,后来又陆续在肯尼亚的特南堡、希腊的比格洛斯、匈牙利的鲁达班雅、土耳其的昌迪尔和帕萨拉,以及巴基斯坦的波特瓦高原和中国的云南开远和禄丰被发现。至今,国外发现的标本都是些颌骨和牙齿,只有中国于1980年和1981年在禄丰石灰坝发现了 3个头骨化石,为探讨人类的起源问题提供了极其珍贵的证据。
从上述化石地点的地理位置来看,腊玛古猿当时分布在非、亚、欧 3洲的热带和亚热带地区。它们的生存时代为中新世中期到晚期,距今大约1500~700万年前。栖息地包括从森林到开旷林地的各种环境。
腊玛古猿类化石由于形态上存在差异和时代上有先后,因此往往被研究者分为不同的种。如腊玛古猿威克种(Ramapithecus wickeri)、腊玛古猿旁遮普种(R.punjabicus)和腊玛古猿禄丰种(R. lufengensis)等。
腊玛古猿的形态比起同时代的其他古猿类来是较纤细的,而且具有较多的似人的性质。它们的头骨没有矢状脊或很弱;左右颞脊不太突起,在颅顶中部并不汇合;两侧的眶上脊弱而且分离;眶间隔很宽;整个面部显得较短;上颌齿弓呈近“V”字形。下颌骨比较浅;下颌齿弓呈各种“V”字形的变体,上内侧门齿的唇舌径特别大,上外侧门齿特别小,在尺寸上几乎只有内侧门齿的一半;下内、外侧门齿的大小几乎相等;上、下犬齿都比较小;下第三前臼齿已分化出双齿尖;下第三臼齿常带有两个附尖,即下后附尖和第六齿尖;臼齿的咬合面釉质较厚,有较复杂的皱纹。
腊玛古猿的分类和系统地位一向是有争论的。最初在1934年,刘易斯根据印度发现的那个上颌骨,认为它的齿弓和牙齿具有像人的性状,因此提出腊玛古猿可能是人科化石。但这一看法在当时争论一阵后被遗忘了。到了60年代初期,E.L.西蒙斯重新研究这块标本,并支持刘易斯的观点,认为它比任何其他的早期人猿超科化石更像人,因此腊玛古猿被看作为人科最早的代表。这种见解后来被人类学家普遍接受。认为腊玛古猿是1000多万年以前就与森林古猿分开而向人类发展的最早的人类祖先。
但是到了70年代后半期,随着分子生物学的兴起和许多新化石的发现,对腊玛古猿的人科地位提出了怀疑。分子生物学的研究表明,人和猿最早分歧的时间距今大约500~600万年前。这与腊玛古猿化石的地质年代发生了很大的矛盾。
近年来,国外许多著名的人类学家,在研究新发现的古猿材料后纷纷发表自己对腊玛古猿和西瓦古猿之间的关系和它们的系统地位的看法。法国的 L.de 博尼斯(1983)提出,考虑到同一种内雌雄两性可以有很大的变异,把任何叫做西瓦古猿的标本解释为通常所说的腊玛古猿属的雄性是可能的。它们之间在牙齿尺寸上的变异可能是一种性别的差异。英国的P.安德鲁斯(1982)提出,腊玛古猿和西瓦古猿是同一类型的雌雄个体,与猩猩的亲缘关系比与人、黑猩猩和大猩猩的关系更为密切,因而它不可能被看做是一个直接的人类祖先。美国的D.皮尔比姆(1982)和S.利普森等认为腊玛古猿显然不是一个人科成员。但他们又谨慎地提出,如果当今所知的“腊玛形类”(“ramamorphs”,包括腊玛古猿、西瓦古猿等)中没有一个是猩猩的直接祖先,那么一个类似的晚中新世种,也许一个亚洲的种可能是猩猩的直接祖先。
与上述观点相反,美国的西蒙斯(1981)则强调腊玛古猿禄丰种和旁遮普种的下颌骨在齿弓和一些牙齿形态上很相似于早期南方古猿;在禄丰西瓦古猿头骨上宽的眶间隔和方形的眼眶等特征也与南方古猿相似,而很不同于猩猩。美国人R.E.凯(1982)则更明确地提出,根据解剖学的证据,腊玛古猿类是人科成员。
在中国,自60年代以来,人们接受了腊玛古猿是人科最早成员的看法。近年来,有些学者对禄丰发现的腊玛古猿和西瓦古猿化石进行研究后提出:这两类古猿也可能是一个种的雌雄个体,并且根据眶间隔很宽等特点,认为它们可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型。