最古老的有颌类牙齿化石记录——双列黔齿鱼

（化石网整理）据掌上曲靖（彭礼健 李强）：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队与来自曲靖师范学院、英国伯明翰大学等单位的学者合作，在贵州石阡志留系溶溪组中发现了4.39亿年前的有颌类化石库，并在有颌类牙齿的生长方式及替换机制研究方面取得重要进展，相关成果9月29日发表在英国《自然》杂志上。“贵州石阡化石库”保存了种类繁多的鱼类微体化石，尤为可贵的是这些化石保存了关键的组织学信息，其中，双列黔齿鱼的齿旋代表最古老的有颌类牙齿，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。

 

包括人类在内，当今地球上99.8%的脊椎动物都具有颌骨，被统称为有颌类，其起源与早期演化一直备受学术界的关注。虽然在奥陶纪已有不完整的有颌类化石记录，但发现的材料均为鳞片、棘刺等微体化石，是否归属于有颌类一直存有很大争议。另外，在分子生物学推定的有颌类起源时间与保存有颌类丰富化石记录的泥盆纪之间，长期存在3000多万年的时间空白。奥陶纪和志留纪的有颌类化石记录的严重缺失，导致学术界长期以来仅能通过零散保存的鳞片与棘刺等推测有颌类最初演化的面貌，“盲人摸象”般地恢复最早有颌类的身体构型。奥陶纪-志留纪有颌类化石的发现及研究因此成为各国古鱼学家探索的重点。2007年以来，朱敏团队发现志留纪晚期（大约4.25亿年前）曲靖潇湘脊椎动物群并对其进行研究，打开了一扇探讨有颌类起源与早期分化的极为重要的窗口，但要厘清鱼类几大类群间的相互关系并准确呈现其各自的早期演化格局、揭开有颌类起源与早期演化的神秘面纱，还需要到更古老的地层中寻找答案。

 

朱敏团队在贵州志留纪早期地层中开展了十余年的野外工作，2019年在石阡志留系下红层溶溪组中取得突破，在从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中，前后共发现23枚有颌类牙齿标本。通过高精度CT、三维复原以及组织学切片等技术手段，朱敏团队对4.39亿年前的双列黔齿鱼开展了细致地研究，揭秘了最早有颌类牙齿的生长结构和发育特征。双列黔齿鱼的齿旋代表了最早的有颌类牙齿，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年，并间接支持了奥陶纪和志留纪早期零散保存的鳞片与棘刺化石隶属有颌类的分类意见。

 

双列黔齿鱼（ Qianodus duplicis）属名中“Qian”取自贵州省简称“黔”的拼音，odus是希腊语牙齿的后缀；种名“duplicis”源自拉丁语duplex，相当于英语中的double，意指该属种的齿旋具有一对主齿列。双列黔齿鱼齿旋标本通常只有2.5 毫米长，齿冠向后弯曲，生于一个基部突起的中嵴上。齿旋拥有左右两列成镜像对称的初级齿单元（主齿列），发育成熟的齿旋的基部侧面分布一定数量的侧生齿单元。通过对不同发育时期标本的观察可以发现，中间两排镜像对称的初级齿单元先发育形成，侧生齿单元是在齿旋基部扩展后才开始形成的。另外，所有齿单元的大小都向舌侧增加，这种生长方式通常只发生在非脱落齿的鱼类中，现代板鳃类中也拥有类似的横向齿单元的交替生长的模式。由于溶解和重结晶作用，齿旋化石的组织学微观结构在很大程度上被成因性的沉积物所掩盖，只有较粗的脉管系统是明显的，这在一定程度上影响了对组织结构的鉴定。

 

尽管双列黔齿鱼的齿旋显示出明显的后期磨蚀和成岩作用，但该齿旋与无颌类的咽喉齿和齿状物存在明显不同。齿旋的明显弯曲和其有序的齿单元排列与无颌类花鳞鱼中典型的聚集性排列的咽喉齿形成鲜明对比。花鳞鱼的咽喉齿通常由融合的层叠式的片状物组成，缺少双列黔齿鱼齿旋那种牙齿沿单向的生长叠加以及清晰的排成不同行的纵向齿单元。复杂的咽喉齿在泥盆纪西莫利鲨中也有记录，但是这些咽喉齿同样缺少齿旋一样拱形的轮廓。另外，双列黔齿鱼齿旋弯曲的形状和纵向的齿单元可以很好地解释颌骨在牙槽内的起源、并渐渐排列在下颌左右两侧的过程；双列黔齿鱼齿旋也不是棘鱼类锉棘鱼目鳃盖上类似于牙齿形状的鳞片，因为棘鱼鳃盖上的鳞片同样不具有齿旋那样螺旋状的弯曲形态。双列黔齿鱼因拥有下颌牙齿，毫无疑问应该归属于有颌脊椎动物。系统发育分析表明，双列黔齿鱼应处于软骨鱼基干位置，这与之前提出的齿旋应起源于有颌类冠群的观点一致。

 

为了确定双列黔齿鱼的分类位置，在系统发育分析中，除了软骨鱼类齿旋数据外，还加入了硬骨鱼类齿旋形态数据。在硬骨鱼类中，齿旋主要见于基干肉鳍鱼类副联合关节的位置。肉鳍鱼类齿旋中间一排齿列的牙齿大小相等，它们在齿旋唇侧的末端反复脱落。在一些硬骨鱼类干群成员（如安氏鱼和脊骨鱼）中，牙垫上的牙齿替换则是通过被硬组织反复吸收和再生的方式来完成的，它们同齿旋相似，都是内颌弓上的产物，并通过非矿化的组织连接在颌骨上。因此，齿垫上被替换出的新牙长在被重吸收的旧牙上。然而，无论硬骨鱼类的齿旋在副联合关节处反复脱落再生还是通过在齿垫上反复重吸收再生，显然都与双列黔齿鱼齿旋中一直保留齿单元的方式不同。齿旋中保留初级齿单元的现象目前只报道于软骨鱼类中，因此双列黔齿鱼应放入软骨鱼类这一大家族中。

 

志留纪早期（兰多维列世）双列黔齿鱼的发现是非常罕见的，是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。系统发育分析表明双列黔齿鱼隶属软骨鱼类全群，支持了在奥陶纪生物大幅射时期（约4.85至4.5亿年前）出现有颌脊椎动物的认知。

 

双列黔齿鱼 Qianodus duplicis

 

■分类位置：软骨鱼纲—黔齿鱼属

■化石产地：贵州石阡

■层位与时代：溶溪组，志留纪兰多维列世（距今约4.39亿年）

■命名人与命名时间：安爵辅、伊万、李强、朱敏等，2022年