有这样一种动物，它属于爬行纲，长着4条腿，背上有大而坚硬的甲壳，能在水里游泳。但它不是乌龟，而是一种生活在2亿多年前的海生爬行动物——康氏雕甲龟龙。其甲壳外侧有着精致的纹饰，内侧更是暗藏玄机，让我们一起看看这种史前生物留下的谜题吧。
似龟非龟
很多人首次见到康氏雕甲龟龙（Glyphoderma kangi）的化石时，都会以为它是一只龟，实际上这种已经灭绝的史前生物只能算是龟的远房亲戚。它隶属鳍龙超目下的豆齿龙超科（Cyamodontoidea），曾经生活在三叠纪的海洋中，由浙江自然博物馆（现浙江自然博物院）的赵丽君和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的李淳等研究者2008年在云南富源的灰岩中发现化石并命名。
保存于兴义国家地质公园博物馆的2件康氏雕甲龟龙标本。上图为背视，下图为腹视
近期，我所在的北京大学江大勇团队对康氏雕甲龟龙进行了再研究。借助保存在贵州兴义国家地质公园博物馆里的2件标本，我们对该物种的身体结构有了更加清晰的认识，特别是在模式标本中被甲壳遮挡的腹面结构：它的头从上方看近似三角形，头骨顶部和颞区被甲片覆盖；脊椎横突长而直，肋骨相比起来则很短，围成的躯干背腹向扁平；四肢均为五指（趾），且最后一节指（趾）骨末端是尖的；尾椎数目多但神经棘和横突均不发育，说明尾巴又长又细；吻部尖端没有牙齿，但颌骨和上颚上长着钝圆的牙齿。
康氏雕甲龟龙的牙齿
与同样具有钝圆的豆状或磨盘状牙齿的楯齿龙超科（Placodontoidea）相比，豆齿龙类的另一个重要特征是具有由甲片组成的完整的甲壳，而楯齿龙类的身体表面没有甲片或只有少量沿脊椎分布的甲片。但康氏雕甲龟龙的甲壳更是特别，如果凑近观察，会发现这些呈五边形或六边形的甲片不仅形状规整，而且表面有放射状的嵴和沟，就像是人工雕刻出的纹饰一样，这也是其名字中“雕甲”二字的由来。
龟的背甲内侧，可见与背甲骨板愈合的脊椎和肋骨（引自 Hutchinson, 1996）
甲壳的秘密
康氏雕甲龟龙背上的圆形甲壳虽然乍一看与乌龟壳相似，但二者的结构和发育机制并不相同。事实上，20世纪就有科学家提出豆齿龙类和龟鳖类的甲壳属于趋同演化的结果，即虽然它们的亲缘关系很远，但因为长期生活在相似的环境中，所以演化出了相似的特征。
根据原始龟类化石证据和现代生物学实验结果，龟的甲壳是由它的内骨骼形成的，主要是背部脊椎的神经棘、肋骨以及腹膜肋衍生出骨板并相连，再加上肩带等骨骼，构成了背甲和腹甲。而康氏雕甲龟龙等豆齿龙类的甲壳是由甲片组成的，“甲片”更准确的名字是“真皮骨板”或“皮内成骨”，是真皮层内形成的鳞片或骨板等骨质沉积，最著名的例子是在史前生物，如恐龙（甲龙类）中发现的。真皮骨板在爬行动物中常见，许多鳄鱼和蜥蜴的表皮之下都能找到；哺乳动物中的犰狳也有这种结构，真皮骨板在其背部构成了一整块骨盾。
鳄鱼体内的真皮骨板（WitmerLab 供图）
但是与存活至今的龟鳖类不同，豆齿龙类早在三叠纪末期就全部灭绝了，给研究造成了极大的限制。而且，随着越来越多的豆齿龙化石被发现，出现了新的围绕它们甲壳的谜团。瑞士苏黎世大学的古生物学家托斯滕·谢耶在2007年提出，豆齿龙类的真皮骨板很可能具有一种独特的发育模式，即不同于已知其他动物在真皮层内直接骨化的方式，豆齿龙类的真皮骨板很可能是先形成软骨组织，之后再骨化的。我们在此次研究中使用的2件保存完整精美的康氏雕甲龟龙标本，虽然可以清楚地看到甲壳内侧和外侧的形态，但也带来了新的谜题：一种奇怪的、从未见于其他豆齿龙的结构。
第7种甲片
根据甲片的形态和位置，康氏雕甲龟龙的甲片可以分为7种，其中第1种位于头骨表面，第2～6种构成背部的甲壳，而第7种甲片的出现给研究者出了个难题。
首先，这种甲片的形态特别：轮廓不太规则，与其他甲片相比十分扁平，像一个蒜片，且表面光滑，没有嵴、沟或瘤状纹饰；甲片之间也并不相连，还有明显凸起的外边缘。其次，甲片分布的位置也很奇怪：最开始在腹侧视的标本中发现它们时，研究者还以为这些甲片组成了腹部的甲壳，但仔细观察后发现甲片位于肋骨和腹膜肋的背侧，且主要分布在身体外侧边缘的位置。也就是说，这种外形与其他甲片截然不同的“怪东西”，既不是康氏雕甲龟龙的腹甲，也不是吃进去的食物残留，而是在体腔以外、背甲以内的某种结构。
康氏雕甲龟龙的7种甲片以及甲片在腹面的排布，其中G为特殊的第7种甲片
在迄今已知的其他豆齿龙类中从未发现过类似的情况，放眼包括现生类群在内的所有四足脊椎动物也没有合适的参考。于是，对于第7种甲片，研究者给出了最可能的答案：这种奇怪的甲片构成了不完整的背甲内层，和肋骨共同起到加固甲壳边缘的作用。
探究生活方式
康氏雕甲龟龙发现于主要适应近岸浅海生活的兴义动物群（又称“贵州龙动物群”，是约2.4亿年前中三叠世拉丁期一个极为重要的古生物化石群，为研究三叠纪生物复苏和海洋生态系统重建提供了珍贵资料，对理解脊椎动物尤其是海生爬行动物的演化至关重要）下段，结合它的身体形态特征并以现生动物为参考，可以一窥这种动物的生态习性。
在陆地行走的脊椎动物后肢通常比前肢更发达，因为后肢通过骨骼直接与脊柱相连，在支撑身体时承担了大部分的体重；而康氏雕甲龟龙的肱骨比股骨略长，即前肢更发达，说明它不太需要在陆地上活动。
在龟鳖目中，与陆生的龟相比，海龟的身体通常更加扁平，可以保持流线型从而减小在水中的阻力，而且它们也不太需要担心被踩到的问题。康氏雕甲龟龙背腹向扁平的身体形态很可能是类似的、对于海生的适应。
虽然现生的龟背部和腹部都有甲壳保护，但追溯到它们的祖先类群，如半甲齿龟只有完整的腹甲，没有背甲；而包括康氏雕甲龟龙在内的大部分豆齿龙只有完整的背甲，仅少数几种豆齿龙既有背甲也有腹甲，说明它们主要抵御来自上方的威胁。结合这些特征来看，康氏雕甲龟龙应该主要在浅海的海底活动。
那康氏雕甲龟龙吃什么呢？最直接的线索就是它的牙齿了：钝圆的豆状或者磨盘状牙齿不能用于撕咬或者切割，却很适合压碎硬质的食物，因此，它是壳食性的动物。而且，康氏雕甲龟龙四肢的最后一节指（趾）骨末端是尖的，这种尖爪子可以用来挖掘。考虑到和它在同一个时期、同样的环境中生存的其他生物，我们认为康氏雕甲龟龙很可能和其他豆齿龙一样，取食方式是在海底翻找藏在泥沙中的双壳动物（即瓣鳃纲，如扇贝），然后用钝圆的牙齿压碎它们坚硬的外壳，食用其中的软体组织。
结语
关于康氏雕甲龟龙和豆齿龙类还有许多问题有待解答，例如：第7种甲片构成的背甲内层是如何发育的？为什么康氏雕甲龟龙会有这种独特的结构？豆齿龙和龟具有相似的外形，为什么龟能存活至今，豆齿龙却在三叠纪末就灭绝了？希望随着新化石的发现和不断深入的研究，我们能找到这些问题的答案。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷