达尔文认为，生物之间的过渡环节并非没有，只是它们没有在地层中保存下来。这是真的吗？
↑ 史恭乐 · 中国科学院南京地质古生物研究所研究员
格致校园40期｜2023年 北京
大家好，我是史恭乐，来自中国科学院南京地质古生物研究所，主要从事植物化石和植物进化研究，今天想和大家分享我们是如何通过植物化石来回答达尔文的“讨厌之谜”的。
↑ 被子植物（开花植物）
那么，是什么问题让大科学家达尔文都感到讨厌呢？这是一个关于被子植物的故事。被子植物就是会开花、结果的种子植物，它在我们的生活中无处不在。
↑ 左：被子植物
右：裸子植物
并不是所有植物都开花。不开花的种子植物叫做裸子植物，包括我们熟悉的银杏、苏铁、松树、柏树等。
不过，全世界的裸子植物只有1000余种，被子植物有超过30万种。所以被子植物是现代生态系统的优势类群，我们在森林或者城市里看到的植物大部分都是被子植物。我们吃的粮食、蔬菜、水果全都来自于被子植物，衣服里用的棉、麻也来自于被子植物，建筑用的木材大部分也是被子植物，所以被子植物是一个和我们生活密切相关的类群。
↑ Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
但是，在整个植物进化历史上，被子植物出现得比较晚。大家都知道生命源自海洋，在距今4.7亿年的奥陶纪中期，海洋里的生物开始走向陆地，陆地植物便出现了。
早期的陆地植物非常矮小简单，它们并没有种子。直到距今3.85亿年的泥盆纪中期，种子和种子植物才开始出现。在那个时候，大型的树木和乔木也同时开始出现了，地球上开始出现森林。
但是，在巨型昆虫出没的石炭纪的森林里并没有被子植物，在恐龙称霸的侏罗纪森林里也没有被子植物。直到距今1.3亿年的白垩纪早期，被子植物才开始出现。证据就是我国一个非常有名的化石——辽宁古果，被认为是世界上第一朵花。辽宁古果的时代就是距今约1.3亿年的早白垩世。
↑ 修改自Herendeen et al. 2017
可以看到，被子植物化石是突然在地层中大量出现的，和动物的寒武纪大爆发一样。而这就是达尔文所讨厌的。
↑ 中图：达尔文1879年致胡克的信件（Friedman 2017）
因为达尔文认为，生物进化是逐渐过渡的，但是被子植物化石就像孙猴子一样，从地层中一下子蹦出来了，而且蹦出来很多，这让达尔文难以理解，因此称之为“讨厌之谜”。
在《物种起源》中，达尔文提到进化论的难点就是过渡类型的缺失。他甚至用了一整章（第9章）的内容来论述地质记录的不完整性。达尔文认为，生物之间的过渡环节并非没有，而是它们没有在地层中保存下来。
化石里真的没有过渡环节吗？
那么，事实究竟怎样呢？我们来看一下化石记录。
↑ Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
从距今3.85亿年最早的种子植物出现，到距今1.3亿年最早的被子植物出现，中间有2.55亿年的演化空白。很显然，被子植物是由早期种子植物演化而来的，那么这2.55亿年间的地质记录都是缺失的吗？并不是的。
其实在二叠纪、三叠纪和侏罗纪时期，存在着大量的植物化石，其中不乏和被子植物比较像的东西。
↑ 左图和中图：大羽羊齿的叶片（二叠纪）
右图：现代被子植物叶片
如果对古植物或者化石感兴趣的同学可能会认识它，这是我们国家二叠纪华夏植物群的一个代表类群，叫大羽羊齿。大羽羊齿植物只存在于二叠纪，它们的叶子就是中图和左图这样子，和右边现代被子植物的叶片非常相似。
但是，很少有人把大羽羊齿当作一种被子植物。为什么呢？因为我们现在还不明确大羽羊齿的繁殖器官长什么样子。
↑ 右图：Li & Yao, 1983
左图：Gigantonomia fukienensis
大家普遍认为，大羽羊齿可能是种子植物，但是又很少发现大羽羊齿长着种子的器官。上图是我们目前所发现的唯一一例可能是大羽羊齿长种子的器官。可以看到，化石里的小点就是种子，它们长在叶子上。这和现生的被子植物长种子的器官差别很大。
↑ 图片修改自：Raven et al. 2011
那被子植物的种子是怎么长的呢？被子植物最重要的特征就是花，被子植物的花由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。把被子植物的雌蕊剖开，就可以看到雌蕊里面的胚珠，胚珠就是种子的前体。
被子植物和裸子植物最重要的区别就体现在它们的名字上。裸子植物的种子是裸露的，而被子植物的种子多了一个包被，所以叫被子植物。被子植物的繁殖器官叫果实，而裸子植物的繁殖器官叫种子。
另外，裸子植物和被子植物的种子也是不一样的。裸子植物的种子只有一层种皮，而被子植物的种子有两层种皮，比裸子植物多了一层，另外还多了一层果皮。这样，被子植物的种子就能得到更多保护。这也是被子植物能取代裸子植物，成为现代植物界霸主的重要原因之一。
前面说到，花也是被子植物的重要特征。虽然植物的花瓣非常柔弱，但是花仍然可以保存为化石。花保存为化石有两种形式。
↑ Friis et al. 2009
如果花包裹在树脂中，就会形成琥珀。琥珀里面常常保存着非常完美的被子植物的花。如果植物遇到大型野火，整个植物体就会碳化变成木炭，花也会碳化，就会保留成一朵碳化的植物花。我们能碰到的植物花化石大部分都以这两种形式存在，要么被裹在琥珀里，要么被烧成了一粒炭。
而想要回答“讨厌之谜”，就要在野外寻找更多的化石。
到露天煤矿寻“宝”
近10多年来，我的课题组的工作主要在一些白垩纪的露天煤矿开展。为什么去煤矿呢？煤是由植物变化而来的，是一些远古植物的遗体。并不是所有植物都会形成我们常用的无烟煤。当植物埋藏得比较浅的时候，它们的变质程度很低，就会形成褐煤。
↑ Tevshiin Govi 露天矿
我们去的煤矿就是这些露天的褐煤煤矿。褐煤并不是很好的燃料，它们只能用来发电，发热量很低且污染很多。但是，这些没有完全煤化的植物遗体是做古植物学研究非常好的材料。
↑ 像落叶一样堆积的化石
当我们到了这些露天煤矿，会看到煤层最顶部的褐煤就像森林里面的落叶堆一样，一层一层的都是植物化石，完全没有煤化。
↑ 实验室浸解和水筛
我们把这些像落叶堆一样的褐煤带到实验室，放在水里边，它们就会像落叶一样浮起来。随后，我们就会用筛子把它们筛出来。我们有没有从里面筛出花呢？
当时我们还是有点失望的，因为我们并没有从这些褐煤中筛到花。但是我们找到了很多裸子植物的球果，它们就像我们在森林里面捡到的松果一样。这些化石是距今有差不多1.3亿年的白垩纪早期的植物，和恐龙同一时代。看上去很不可思议对不对？很多时候植物化石是可以立体保存的，可以为我们认识远古植物以及植物进化提供很多信息。
在这些植物中虽然没有找到花，但是仍然有一些非常有意思的发现。
↑ 蒙古道伊果（Doylea mongolica）的褐煤化化石
Shi et al. 2016, 2019
这是其中一个有趣的发现，这个植物的种子就被一层皮包着。
↑ Shi et al. 2016, 2019
我们把它放到电镜下时会看得更清楚。这是一种已经灭绝的植物，叫做盔籽植物。盔籽植物的种子被一个像头盔一样的结构所包裹着，这也就是它的名字的由来。
↑ 蒙古道伊果（Doylea mongolica）的复原图
Shi et al. 2016, 2019
我们根据化石对这个植物进行了复原。
当我们把这层像头盔一样的结构剖开，就是左图的样子。虽然盔籽植物是一类裸子植物，它的种子只有一层种皮，但是又额外多了一层被托斗包裹的结构，这使得它们和被子植物具有两层种皮的种子很相似。
这种化石保存方式我们称之为褐煤化，它们虽然保存了一些三维结构，但是内部的解剖结构都没有得到保存。
看到植物化石的每个细胞
大家可能会疑惑，难道化石中还能保存植物的内部结构吗？是的，我们还真的发现了。
↑ 内蒙古扎鲁特旗，2017.6
我们每年夏天都会到蒙古和内蒙的白垩纪露天煤矿开展野外工作。在2017年，我们这个国际团队在我国内蒙的早白垩世露天煤矿发现了硅化的植物化石。
大家对硅化植物化石这个名字可能会比较陌生，实际上它的另外一个名字就叫硅化木。
我们国家有很多硅化木公园，在博物馆中硅化木也很常见。硅化木就是一种硅化的木材，这种木材沉在富含硅质的水里时，二氧化硅就会沉淀在每一个细胞中。这时候，植物遗体的细胞结构就得到了非常完美的保存。
这就是硅化木的木质部细胞，一个格子就是一个细胞。它的每个细胞都被非常完美地保存了下来，所以硅化植物化石是我们古植物学研究非常好的材料。而且不仅木头会硅化，我们这次还发现了一些硅化了的根、茎、叶、果实和种子。
在野外看到这些宝贵材料的时候，我们非常开心，于是就使劲地就往回搬。
我们满载而归，这一天真完美，不仅非常幸运地采集到了最理想的古植物学研究材料，在回去的路上还非常幸运地遇到了双彩虹。
↑ 上：抛光，涂丙酮
下：粘上膜，撕！
我们把这些燧石带回实验室里后，首先把它切成了小片。因为燧石里的植物遗体就像被埋在泥里边的植物体一样，已经看不到了。所以我们要把它切成一片一片的；然后再倒上丙酮；之后把一层醋酸纤维膜粘在上面，就像把一层胶贴在上面一样；接下来，把它一下子撕下来，这样就可以看到这一层的植物化石。
这就是我们撕下来的一层植物化石，能看到里面有好多植物的残体。植物的根、茎、叶，小枝、果实、种子都能看得到。
这是放大的内容，有石松这种植物的茎轴，有蕨类植物叶子的叶柄，有松针的横切面。右下角是一个很小的枝条，是一个硅化木。它们的结构都保存得非常好，植物的每一个细胞都能清楚的看到。这就为我们认识这些化石植物的结构提供了非常好的材料基础。
在这些植物中，我们又见到了老朋友，这个就是我们在褐煤中发现的盔籽植物化石。
通过硅化植物化石，我们就可以知道盔籽植物细胞级别的细节。中间这个三角形的是它的种子，现在可以看得很清楚，它的种子只有一层种皮，但是外面又包着一层托斗，就相当于是被子植物的第二层种皮。
很有意思的是，我们还看到这个托斗似乎有两层结构。靠里边的一层颜色很深，木质化程度更高，更像木头。靠外面的一层颜色很浅，它们是一些薄壁细胞。
我们吃的桃子肉很软，那个就是薄壁细胞，但是桃核就很硬，它就是厚壁细胞。这个盔籽植物就和我们现在吃的桃子一样，外面有一层果肉，里边还有一层很硬的像石细胞的东西，这就解释了它多一层包裹结构的作用。我们推测它可能是动物的一种食物。
很有意思的是，我们在侏罗纪恐龙的粪便里面还真找到了类似的植物化石，可能它们真的是恐龙特别喜欢吃的东西。
过渡类型一直存在，只是过去不认识
以往我们对于这些硅化植物化石的研究是通过连续撕片进行的，但这样对化石破坏很严重。把它一层一层撕下来之后，整个化石就被破坏了。
↑ 显微断层扫描技术（Micro-CT）
现在我们有了更加先进的技术——显微CT，可以给植物化石做的CT。我们切下来一小块盔籽的托斗，把它放在CT中扫描，之后就可以知道它每一层的细节。在不破坏化石的情况下，就可以知道这个托斗植物长什么样了。
根据这些显微CT的数据，我们对这种植物做了一个整体的复原。我们还根据CT数据做了3D打印，还做了放大。实际上这个托斗很小，就和豆子差不多大。但是放大后我们能看到它每一个托斗里面有两枚种子，外面又包了一层皮。
从解剖上看，它们和被子植物具有两层种皮的种子已经非常像了。盔籽植物是一种裸子植物，它中间的种子只有一层种皮，但它外面又包着一层包裹结构，像头盔一样。这也就是说，它们已经具有了和被子植物外种皮非常类似的一种结构，所以盔籽植物可能和被子植物的关系很近。
↑ 周氏扎鲁特果 Jarudia zhoui
Shi et al. 2021, 2022
这是我们根据化石做的一个重建，我们把它命名为叫周氏扎鲁特果（Jarudia zhoui）。扎鲁特是这个化石被发现的地方，内蒙古东部的扎鲁特旗，周是用我的老师周志炎先生的姓来命名的。
这个化石已经具有了类似被子植物两层种皮的种子，但是从其他角度看，它们和一朵真正的被子植物的花差别依然很大。它们没有花瓣，也没有花蕊，但是它们已经具有了被子植物花的一个重要特征，就是种子已经具有两层种皮了。所以，它们是被子植物的祖先。
↑ 上：开通植物
下：盔籽植物
除了我们的新发现，这些化石在地质记录中也并不少见。我们在以往的地质记录中也找到了一些和周氏扎鲁特果非常相似的植物化石，包括古植物学家熟悉的开通植物、盔籽植物等。但是，以往我们发现的都是被压扁了的植物化石，或者已经只具有印痕了，所以通过这些化石能够了解到的信息非常少。
↑ Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
而我们的三维立体化石的新发现，为认识这些过去难以分析的植物提供了一个最好的证据。原来不光是我们的化石，这些从二叠纪晚期到白垩纪曾经广泛分布的化石，其实都具有被子植物的特征，都有类似具有两层种皮的种子。它们是被子植物的祖先类群，被子植物一步一步地由它们进化而来。这就在一定程度上解答了达尔文的“讨厌之谜”，尽管它还没有花瓣和花蕊，甚至还没有花蜜。
幸运的是，我们2023年在内蒙的野外工作中，又发现了一些可能介于周氏扎鲁特果和被子植物中间的植物类型。所以说，古植物学研究是建立在大量野外工作中的，只要在野外，我们总会不断地有新的发现。更有意思的是，今年我们采集回来的路上又遇到了双彩虹。
就是我今天向大家分享的故事，谢谢大家。
来源：格致论道讲坛
作者：史恭乐
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷