有人认为这是一种巨大的海牛，用牙齿勾住岸边的礁石和树枝，避免它晚上被水冲走。那时候的古生物学家可以说是脑洞大开。
王世骐 · 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员
格致校园第31期 | 2023年 北京
各位朋友，我是来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王世骐。今天给大家分享我这十几年来研究大象、寻找大象化石的故事。
大家可能都见过大象，特别是小朋友们都应该在动物园里见过。它是最大、最雄壮的一种陆地动物，个头有3米高，体重可以达到5吨。但是，大家可能并不知道它嘴里的牙齿是什么样的，今天我就来揭示一下大象牙齿里隐藏的秘密。
这是大象的头骨，它的牙齿非常奇特，一张嘴里只有4颗牙齿，前后左右各一颗（左图）。每一颗都非常巨大，像一个很大的磨盘。它的力量是非常强大的，能够把最粗糙的食物磨碎。
大象最独特的地方是，它每次仅使用这一颗牙齿。不像我们人类，嘴里面有很多牙齿，但是大象每次只使用一颗。当第一颗牙齿磨耗得差不多的时候，它的牙槽里又长出一颗新的，把这颗牙齿取代了（右图）。
大象前2颗牙生下来就有，然后依次长出其他的牙并替换，一生可以换4次牙。这样就大大延长了每一颗牙齿的使用时间。大象的寿命也因此更长，可以达到60-80岁，跟人的寿命差不多。
从象牙观察古象的演化
我们为什么这么关注大象的牙齿呢？这是因为完整的大象化石是非常少的。
这是猛犸象的化石，因为它离现在比较近，化石数量还比较多。但是更早的那些大象是什么样的呢？很多情况下只能从它的牙齿来了解。
这是一头古象的下颌，还是比较长的。在前面还有一对下门牙，每一边有3颗牙齿。第1颗牙齿已经磨耗得差不多了，第2颗牙齿正准备使用，第3颗刚刚从齿槽里萌发出来。但它还处于相对比较原始的演化阶段，最终它将演化至每次只使用一颗牙齿的阶段。
不同象类的牙齿的特点是不一样的。在早期，象的牙齿只有几个像小丘一样的丘状乳突，结构比较简单。越到后面，它的结构就越复杂，以至于这些牙齿上有很多排，每一排都有很多个乳突，这大大增强它的研磨能力。从这些牙齿之中，就可以知道大象的整个演化历史。
最原始的大象是什么样子呢？最原始的大象在5500万年前就已经出现了，距离恐龙灭绝也就刚刚过去1000万年。
▲ 曙象（初象）Eritherium azzouzorum
这时的大象叫曙象或者初象。它的牙齿非常简单，臼齿有4个尖，前臼齿有2个尖，跟人的牙齿是非常像的。这种象的个头非常小，这么大的大象其实就是从兔子这么小的动物演化来的。
▲ 始祖象（莫湖兽）Moeritherium
到了4000万-3000万年前，我们又在非洲发现了始祖象。它的个头已经比较大了，跟一只小猪差不多。这个复原图不是很准确，鼻子画得还是有点长，当时这个象的鼻子是非常短的。跟现在大象比较相似的是门牙，已经开始有点儿长了。大象现在最近的亲戚是海牛，早期的始祖象也有一点水栖的习性，跟河马一样，它每天都要花很多时间在水里生活。
▲ 恐象
到了2000多万年前出现了恐象。从名字就可以看出来它的巨大。它的原意是恐怖的野兽，跟恐龙的原意是恐怖的蜥蜴类似。
为什么叫它恐象呢？因为它最大的特点就是那对弯勾状的下门牙，而且没有上门牙。早期的化石都是残缺不全的，他们复原时就把这一对门牙往上延伸，形状就像老虎、狮子那对非常凶恶的犬齿，所以叫做恐象。
后来发现更多化石以后，大家就猜测这到底是一种什么动物。开始没有想到它是一种大象，有人认为它是一种貘，就像现在的马来貘那样，因为它的牙齿跟马来貘有点像。还有人认为它是一种巨大的海牛，生活在淡水里，用这对牙齿勾住岸边的礁石和树枝来避免它晚上被水冲走。那时候的古生物学家可以说是脑洞大开。
我们现在对恐象有了很好的认识，它生活在密林深处，跟它一块儿生活的有右边这个像马一样的、用爪子取食树叶的爪兽，还有无角犀、猪、鹿等等。现在推测，恐象的象牙是用来剥树皮的，因为树皮其实非常有营养，对它来说是非常美味的食物。
曾经有一种权威的说法，认为恐象在中国从来没有出现过，但是经过邱占祥院士的团队长期不懈的寻找，终于在甘肃省的临夏地区发现了恐象化石，在2007年发表了中华原恐象的论文，打破了此前比较轻率的论断。
▲ 中华原恐象 Prodeinotherium sinense
邱占祥等2007发表
恐象这一排牙齿非常多，跟现代的其他动物一样。但是它的每一颗牙齿都是脊型化的，有切割的功能。
寻找中国的大象化石
2008年，我加入了邱占祥院士的团队，开始走遍中国大地，寻找大象化石。
我去过云南的元谋县，我们知道，现在云南省还有象，周围的印度、泰国、缅甸这些国家也有。因为现在的象生活在温暖湿润的环境里。
但我们发现，1000万年前的大象是遍布中国的，比如甘肃、内蒙、宁夏、新疆，这些现在看起来非常干旱、不可能有象的地方，在那时候的环境比较湿润，所以也有大象生活。甚至在青藏高原上高4000米的札达也发现了大象的化石，所以说当时环境跟现在是不太一样的。
接下来给大家看看化石发掘的现场，这是位于新疆北部准噶尔盆地边缘的戈壁，每次来到这个地方，我都陶醉于这壮美的景色。
这个地层里面，也有丰富的大象化石。左图是我们刚刚发现大象牙齿的场景，非常兴奋，然后用工具把它整个下颌都发掘出来。它是现在的象的一个早期祖先，也是非常重要的一大发现。
▲ 塔氏嵌齿象 Gomphotherium tassyi
我们发现了哪些象呢？举几个例子，比如塔氏嵌齿象。上面黄圈标注的是它鼻孔的位置，它鼻孔是非常靠上的，长在头顶，这就说明它的鼻子已经非常长了。更有意思的是，它有四个门齿，上面有一对门牙，下面也有一对门牙。可见早期的象都是长颌象，它的下颌是很长的。
▲ 豕棱齿象类：希俄斯颌门齿象 Gnathabelodon chiotcus
这是另外一类象，叫做豕棱齿象，我们发现的叫做希俄斯颌门齿象。它没有下门齿，但经过仔细研究发现，它下边长了一对非常锋利的角质层，就像我们的指甲。它非常厚，不像指甲这么容易断，而且边上磨得非常锋利，就像刀片一样。它就用这个天生的“刀片切割机”来切断植物从而取食。
▲ 葛氏铲齿象 Platybelodon grangeri
还有一种象，可能大家也听说过，叫做铲齿象。它非常奇特，下颌前面带着一个大铲子，前面有扁平的门齿。这种象就引起了大家非常大的兴趣，它带着铲子要怎么样去取食呢？
在中国北方，尤其在甘肃临夏，发现了非常非常多的铲齿象化石，而且处于不同的年龄段，从刚生下来的幼象到年龄最大的老象都有发现，可以还原一个非常完整的大象发育过程和生活的场景。
当铲齿象在1936年被美国学者首先发现的时候，我们还处于民国时期。他们到中国来发现了铲齿象，就把它复原成图中这个样子。他们认为，铲齿象生活在水边，用大铲子一样的牙齿来取食水草，鼻子非常扁平。
因为我有一定力学基础的，可以做一些力学的模拟，所以我在电脑里做了一个象的模型，来模拟象切割植物的场景。我们认为，这个象必须用鼻子来抓住植物的上端，才能够切断植物。
所以我们现在给它进行了新的复原：它是用鼻子卷住水草，然后用像铲子一样的下门齿切断后，把水草送到嘴里。它的鼻子不再像美国人当年复原得那么扁平，而是跟现在的象一样的圆筒状的鼻子。
刚才讲到的两种象我们也做了力学的复原和模拟切割植物的实验。豕棱齿象的下颌带着一个“切割机”，可以从下往上切割横向生长的灌木枝条。
而嵌齿象就很灵活，上牙和下牙能相互配合来切割任意方向生长的枝条。
通过力学的分析，我们绘制了一幅当时大象生活的场景。这三类象在同一个地点被发现，占据着不同的生态空间。豕棱齿象主要生活在森林里，铲齿象生活在开阔的环境里，在草原上吃草，而嵌齿象就生活在森林和草原之间。
没有门牙的象和门牙巨大的象
我们还发现一种非常独特的象，叫做隐齿象。它最独特的地方就是没有上门牙，只有铲子状的下门牙。
我们发现它的时候，可能遭遇了洪水或者一些突发事件，它是一个家族全部都被埋藏在同一个地方。有一个公象、两个母象、还有几只小象。
现在一般在大象族群里只有母象，没有成年公象，是象奶奶带着她的女儿和孙女一块儿生活。公象在未成年时候在这个家庭里，一旦成年后就会离开，到别的地方寻找配偶。
但是隐齿象是不一样的，我们推测它的爸爸和两个妈妈组成了一个稳定的家庭，一块儿抚养自己的后代。
为什么这个大象没有牙齿呢？因为其他公象的牙齿是雄性之间在交配季节争斗的武器，只有打赢的雄象，才能够得到雌性的芳心。而在隐齿象的家族里面，雄性和雌性组成了稳定的家庭，就像我们人类的家庭一样，雄性就不需要发展出额外的武器相互争斗。所以大象家族的演化也是非常复杂的，并不都是我们今天看到的样子。
▲ 黄河剑齿象 Stegodon zdanskyi
刚才是没有门牙的隐齿象，现在再介绍一个牙齿非常巨大的象——黄河剑齿象。它有4米多高，象牙就有3米多长。这也是在我国发现的最完整的一具象的化石。因为被它所折服，我曾写了一首诗来赞美它：老象枯骨丈三余，莽莽身躯耸穹颅。四肢崚嶒盘藤结，两肋嵯岈悬铁梳。
▲ 剑棱齿象 Stegotetrabelodon sp.
另外还有一些比较奇特的大象，比如剑棱齿象，是真象的一个比较近的祖先。刚才给大家展示的我们在荒野中发现的象，跟这个象也有一定的关系。剑棱齿象有四个非常长且直的门牙，这些门牙到底有什么用处，科学家还在争论不休。
▲ 真猛犸（长毛象） Mammuthus primigenius
这个大家可能就更熟悉了，是电影《冰河世纪》里出现过的猛犸象，又叫长毛象。它生活在冰天雪地里，全身长着厚厚的毛用来保持体温，还长着一对特别大而弯曲的上门牙。
这个门牙有什么用处呢？除了雄性用来争斗以外，还有学者提出它可能是一个“扫雪器”。因为它生活的地方雪非常厚，食物都埋藏在雪底下，为了吃到植物，就用牙齿扫开雪以后，用鼻子卷起地上的草来吃。它为了在严寒中生活，总有自己的办法来克服困难。
科学家除了发现猛犸象的骨骼化石，还发现了它完整的尸体，就像木乃伊。因为它生活在几万年前的冰天雪地，就很有机会把完整的皮肤、肌肉都很好地保存下来。图中是著名学者李斯特（A. Lister）在研究几万年前的西伯利亚冻土里发现的幼年猛犸象化石。
猛犸象和人类的关系是非常密切的，因为它在3000年前，才在俄罗斯北部的小岛上最后灭绝。人类的祖先，特别在中国北方，还有俄罗斯、欧洲北部这些高纬度生活的人类，跟猛犸象都有很多的互动。
在岩画上，当时的艺术家水平也非常高，寥寥数笔就把猛犸象的形象生动地刻画出来（左图）。这是现代人复原的古人类猎食猛犸象的情景（右图）。猛犸象不仅给古人类提供了肉食，也提供了骨骼、牙齿，成为他们造房子或者制造其他东西的工具，所以猛犸象对早期人类是非常重要的。
生死梦幻的大象演化史
也有人说，人类是猛犸象灭绝的罪魁祸首，大量捕杀导致了它的灭绝。这个问题确实引起了深思。
大象曾经是非常繁荣的大家族，至少有180多种象生活在地球上（左图）。现在人类最早的祖先只能追溯到5000万年前。而5500万年前，象的祖先在非洲就出现了；2000万年前，它就到达了欧亚大陆；1800万年前到了北美，250万年前又到了南美……所有没有海洋阻隔的陆地，大象都可以到达。因为它具有迁徙能力，个体也很大，不怕恶劣的环境，所以它可以分布到全球的每一个角落。
为什么大象这样成功呢？它有两大法宝。一个就是我们刚才说到的牙齿，因为它的牙齿有很多条脊，非常适合研磨粗糙的植物。
还有一个法宝就是它的鼻子，可以说是脊椎动物中最灵敏的器官，它用鼻尖就可以拾起地上的硬币，简直跟人的手一样灵活。动物体形一旦变大，头就很重，脖子就必须有很强壮的肌肉来支持它的头部。但如果脖子比较短的话，嘴就无法吃到地面的植物。而象类有灵敏的长鼻，可以用鼻子拔起草来吃。所以这是象类演化出的一个非常重要的器官。
然而在今天，象是一个非常衰落的类群，只有三种象生活在热带地区——非洲草原象、非洲森林象，还有我们的亚洲象。为什么象现在处于这种演化困境呢？第一，它过于特化，它长长的鼻子，很大的牙齿，很难适应突然改变的环境，就容易灭绝。第二，还有人类的影响，不仅我们的祖先在捕猎猛犸象，现在的人类也占领了很多象类生活的地方，所以它的家园越来越小，生存空间变得岌岌可危。
第三，它有一个非常艰难的繁育和抚养后代的过程。左图是雄象和雌象在交配的过程，象每年只有一个月的发情期，它在这个月要完成交配。我们人类是十月怀胎，母象一旦怀孕以后要经过长达22个月的怀胎，比人类的怀孕期要长一倍以上。它抚养后代长大要4年的时间，4年以后，象宝宝的个头也快赶上它母亲了，还跟母亲有很好的亲子依恋关系。这也不禁让我想起了人类，我们的父母就是这样，把爱都留给了孩子。但是，因为繁育周期非常长，每次只能生一个后代，这样它的种群数量就非常少，面临着很大的生存压力。
不管怎么说，象类已经谱写了一部绮丽多姿、生死梦幻的演化史，足以留在历史的长河之中，以及钟爱自然的我们的内心深处。
以上就是我的分享，谢谢大家！
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷