西乡囊虫（Saccus xixiangensis gen. etsp. nov.）正模标本三维复原
对早期动物胚胎发育过程和发育模式的探究，离不开它们的蛋和胚胎的化石化保存。与羊膜动物的蛋和胚胎（如恐龙蛋）相比，海生无脊椎动物的蛋和胚胎保存成化石的概率非常低。然而，寒武纪早期到奥陶纪早期的磷酸盐化石库中，却保存了丰富多样的海生无脊椎动物的胚胎化石。这些胚胎化石可分为两大类，蜕皮动物胚胎（仅Markuelia）和刺胞动物胚胎（Olivooides、Pseudooides和Quadrapyrgites等）。Markuelia发现于西伯利亚（寒武纪第二期）、蒙古（寒武纪第三期）、中国（寒武纪乌溜期到排碧期）、澳大利亚（寒武纪中期）和北美（奥陶纪特马豆克期），而刺胞动物胚胎则主要发现于中国的宽川铺生物群（寒武纪幸运期早期）。宽川铺生物群中，已发现了大量丰富的刺胞动物胚胎和胚后阶段的化石，并报道了已知最早的蜕皮动物实体化石，但迄今为止尚未有蜕皮动物胚胎化石的报道。
图1 张家沟剖面的位置图与地层柱状图
近日，中国科学院南京地质古生物研究所的特别研究助理咸晓峰博士和长安大学的博士研究生刘明金，在南古所张华侨研究员和瑞典隆德大学的Mats E. Eriksson教授的共同指导下，报道了宽川铺生物群中新发现的蜕皮动物胚胎化石，命名为囊虫（Saccus），并对其可能的发育模式和演化意义做了进一步的讨论。相关成果已在线发表在国际地学领域专业期刊《古地理，古气候，古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。咸晓峰和刘明金担任共同第一作者，张华侨和长安大学刘云焕教授担任共同通讯作者。
图2 西乡囊虫（Saccus xixiangensis gen. et sp. nov.）正模标本
研究共展示了7枚标本，均产自陕西省汉中市西乡县张家沟剖面寒武系幸运阶宽川铺组第二段，寒武系第一个小壳化石带内，年龄约5.35亿年（图1）。胚胎具有囊形的躯体，因此被命名为囊虫。囊虫的直径介于730 μm到1 mm之间，被一层薄的，光滑的卵壳包裹，未见纤毛的痕迹和可能的开口，前端为辐射排列的骨板，后端为两侧对称排列的骨板（图2、3）。高分辨率显微CT分析显示标本内部为中空，未保存任何内部生物结构。
意外囊虫（Saccus necopinus gen. et sp. nov.）正模标本三维复原
研究表明，囊虫标本包括两个不同的种，西乡囊虫（Saccus xixiangensis gen. et sp. nov.，图2）和意外囊虫（Saccus necopinus gen. et sp. nov.，图3）。这两个种的体型相差不大，主要区别在于骨板的数量和排列方式。西乡囊虫前端的大骨板为3个，后端为5个，而意外囊虫的前端大骨板为4个，后端为3个，且意外囊虫的前端大骨板的排列比西乡囊虫更为均匀。
研究认为，囊虫代表了尚未发育出口和肛门的胚胎发育阶段，可能即将孵化。囊虫的胚后阶段化石并未发现，所以其发育模式不确定。但是其较大的直径表明卵黄含量较高，可以为胚胎和胚后发育提供足够的营养。据推测，若其发育模式为间接发育，则孵化为卵黄营养型幼虫，成虫形态未知。若其发育模式为直接发育，则孵化为与成体形态接近的卵黄营养型幼体，成虫同样可能为囊状，无翻吻和附肢。无论哪种情况，囊虫都主要依靠卵黄为营养来源，直到发育出口并开始摄食。
图3 意外囊虫（Saccus necopinus gen. et sp. nov.）正模标本
进一步的分析认为，在直接发育的情况下，囊虫成虫形态与皱囊虫（Saccorhytus）极为相似，它们同样具有囊形的躯体，且都不具有翻吻和附肢，因而它们可能有着较近的亲缘关系，应属于蜕皮动物全群（环神经动物为单系群时，图4A）或干群（环神经动物为并系群时，图4B）。据此，囊状体型应属于蜕皮动物的祖征，而蠕状体型则是冠群类蜕皮动物的裔征。
图4 直接发育情况下囊虫可能的系统位置
本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和瑞典研究理事会的联合资助。
本次科普宣传与策划得到科技部国家重点研发计划青年科学家项目(2022YFF0802700)支持。
论文相关信息：
Liu, M.#, Xian, X.#, Zhang, H.*, Eriksson, M. E., Liu, Y.*, Shao, T., 2025. New ecdysozoan fossil embryos from the basal Cambrian of China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 659: 112635. https: //doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112635
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷