在现代陆地生态系统中，植物作为生产者生产了大量有机碳，储存在叶片、茎干等部位。许多节肢动物作为消费者以植物为食，并且生活于植物叶片、树皮和木材（植物次生木质部）中。在活树或死树的树皮或木材内，经常留下它们的活动痕迹（例如，觅食、筑巢等）。生活过程中，它们会在木材内留下大量蛀孔以及粪便。真菌也同样是森林生态系统中必不可少的成员，它们寄生于植物体上，担负着分解者的角色，促进碳循环（图1）。
图1昆虫和真菌与植物间相互作用 （引自Birkemoe et al., 2018）
中生代森林以裸子植物为主。在中生代木材中一般单独发现节肢动物粪化石或者真菌菌丝化石，而二者同时出现在木化石中比较少见。中生代木材中经常发现不同种类的粪化石。粪化石由于其产生动物不同，它们的形状、大小、纹理和成分各有不同。木材腐朽菌也常出现于中生代的裸子植物木材组织中，导致木材发生白腐、褐腐或软腐。粪和真菌同时出现在中生代木化石中为认识不同生物间复杂的相互作用关系提供重要证据。阿根廷侏罗纪、美国犹他州晚侏罗世和南非晚白垩世等木化石中发现了植物、昆虫和真菌三者间存在复杂的相互作用现象以及相互间的营养关系（腐生、寄生和共生）。
中国地质博物馆程业明研究团队在黑龙江省牡丹江市东宁市白垩纪海浪组地层（图2）发现了异木属(Xenoxylon)木化石存在三者间相互作用关系。
图2化石产地位置及区域地层
异木属木化石内部保存了食木节肢动物蛀孔、粪化石、腐生真菌菌丝和孢子。节肢动物至少有两种类型，蛀孔由个体相对较大的节肢动物（可能为昆虫）所为，而粪颗粒由个体较小的甲螨类所产生。真菌有两种类型，直径较为纤细的菌丝分枝和分隔明显，产生厚壁孢子，直径稍大的菌丝可能产生薄壁孢子（图3）。
图3异木木化石内节肢动物和真菌化石
白垩纪时期异木植物为真菌和节肢动物提供了生活环境。真菌在植物体内营腐生生活。木化石内的节肢动物和真菌可能存在共生关系，节肢动物啃食经过真菌腐朽过的木材相对容易。节肢动物甲螨类排出的粪便中含有许多厚壁孢子，表明有协助孢子传播的功能。二者互惠互利（图4）。现代昆虫学研究表明寄生于木材的昆虫多选择倒木或者活植物的腐朽部分进行蛀蚀。东宁异木属木化石中的蛀孔更可能是木材腐朽后节肢动物侵入木材内部进行完成其寄居生活。这是首次在异木属木材中发现植物、动物和微生物三者间相互作用。
图4异木植物、节肢动物及真菌间相互关系
这项研究为我们揭示了远古生态系统中各种生物之间错综复杂的关系，为我们更好地了解地球上生态系统的发展历程提供了重要的参考。相关研究成果以“Fossil Xenoxylon (Coniferopsida) wood from the Upper Cretaceous of Heilongjiang, China: Evidence of a tripartite plant- arthropod-fungal association”为题发表在《白垩纪研究》（Cretaceous Research）。本项研究得到国家自然科学基金项目（31970234）和自然资源部部门预算项目（121113000000180001) 联合资助。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷