开通目（Caytoniales）是典型的种子植物,与被子植物、本内苏铁和种子蕨类有一定亲缘关系。渔网叶属（Sagenopteris Presl）是中生代开通目颇为常见的代表性支系分子，通常以4枚披针形叶片呈假掌状分布且具有典型网状脉结构为主要特征。该属自1838年建立至今已有186年历史，在全球范围内已报道82个种，是最为常见的种子植物支系代表，对于探究中生代种子植物系统演化具有重要意义。然而，已有化石记录中，绝大部分仅依据少量且单一保存的叶片建立，缺乏足够的系统分类学鉴别特征，无法准确确定其分类属性，因此，亟待进行系统学的全面厘定研究。
近日，在南京古生物所研究员王永栋和瑞典国家自然历史博物馆教授Stephen McLoughlin的共同指导下，安徽理工大学许媛媛与波兰科学院植物研究所、匈牙利国家博物馆教授Maria Barbacka等研究人员合作，对全球范围内的渔网叶属化石记录，开展了迄今为止最为全面的首次综合分类学评述和系统学厘定研究，相关成果在国际古生物学术刊物《古生物学论文》(Papers in Palaeontology）发表。
本研究根据渔网叶属形态特征、表皮结构并结合多元定量统计手段，对该属属征进行首次全面厘定。研究人员根据32个国家和地区的200多个发表数据（涉及1200多个化石标本和100余个角质层玻片），对全球80余个化石记录的种内变异和种间差异程度进行分析，提出最终修订保留为5个有效种，包括：Sagenopteris acuminata（模式种)(尖形渔网叶）、S. colpodes（鞘形渔网叶）、S. hallei（哈利渔网叶）、S. phillipsii（菲利普斯渔网叶）和S. pualensis（普氏渔网叶）。宏观叶形态和角质层微观结构分析表明，渔网叶属自幼叶至成熟叶呈现出明显的“变态发育”过程特征：幼叶无明显中脉，且侧脉结网特征不明显；成熟叶中脉逐渐显著且愈近叶顶中脉愈发消散，侧脉连接形成的网状结构排列不规则（图1-2）。相比于宏观形态呈现显著的种内差异，角质层微观结构比宏观叶形态则表现更为稳定，是十分重要的鉴别特征（图3）。
图1. 渔网叶属模式种（Sagenopteris acuminata）在不同发育阶段的叶形态变化及叶脉特征（比例尺=10 mm）
图2. 渔网叶属模式种Sagenopteris acuminata的不同发育阶段叶形态变化示意图（A-D）及植物复原图（E）
图3. 渔网叶属各种的角质层微观表皮结构以及气孔器特征示意图
A–C,Sagenopteris acuminata. D–F,S. colpodes(Harris) Harris. G–I,S. halleiHarris. J–L,S. phillipsii(Brongniart) Presl.
作为已灭绝种子植物，渔网叶属的地史分布时限长达1.65亿年。时空分布分析研究显示，渔网叶属在中三叠世（安尼期）起源于欧洲地区，于晚三叠世经历了一次显著的领地扩张。三叠纪末的灭绝事件并未对其生长产生不利影响，反而在三叠—侏罗纪之交后持续繁盛，并在早—中侏罗世全球变暖时期达到顶峰，几乎遍及全球。晚侏罗世—晚白垩世期间，渔网叶属的分布范围逐渐收缩，到晚白垩世的塞诺曼期—坎潘期，仅在北半球高纬度地区存有少量踪迹，直至新生代完全消失（图4）。开通目类植物在白垩纪末期的衰落直至最终灭绝，可能是由于其在该时期的生态位竞争中处于劣势、而与此同时被子植物等优势类群快速辐射扩张所造成的。该研究对于揭示中生代开通目植物的多样性演变和古气候变化具有重要意义。
图4. 渔网叶属在中生代的时空分布与演变特征
古地理图引自Scotese,2002；黄色区域代表物种分布的大致范围，
红色圆点代表化石的分布位置（化石点古坐标转换依据GBDB）
许媛媛为论文第一作者，王永栋和Stephen McLoughlin为通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金项目重点和面上项目、瑞典研究理事会和国家留学基金委联合资助。
论文信息: Yuanyuan Xu,Maria Barbacka,Paweł Kapusta,Agata Jarzynka,Yongdong Wang*,Stephen McLoughlin*,2024. Revision of Sagenopteris (Caytoniales):a major lineage of the Mesozoic seed plants. Papers in Palaeontology,10(6),e1607. Doi: 10.1002/spp2.1607.
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷