雪豹Panthera uncia是青藏高原及其周边特有的大型猫科动物。作为青藏高原的顶级掠食者，雪豹在维系青藏高原生态系统的稳定性方面具有极其重要的意义，加之美丽的外形，使得雪豹成为青藏高原生态系统保护的旗舰物种。
由于青藏高原地区化石相对稀疏，第四纪以来的记录尤为稀少，雪豹是如何逐步演化出如今特化适应青藏高原的模样仍然晦涩不明。分子生物学的研究支持雪豹现生亲缘关系最近的物种是虎，但雪豹和虎的形态及生态适应都截然不同，仅仅依靠分子生物学解决不了雪豹是如何特化的问题。
近日，古脊椎所的江左其杲副研究员和所在团队，与中国科学院动物研究所李欣海副研究员、意大利佛罗伦萨大学Joan Madurell Malapeira、葡萄牙里斯本诺瓦大学Darío Estraviz-López和Octávio Mateus、法国佩皮尼昂大学Agnès Testu合作，另辟蹊径从欧亚大陆其他地区的大量豹属化石记录中识别出稀有的雪豹化石记录，从而揭开雪豹特殊的演化之路，论文发表在Science Advances上，古脊椎所邓涛研究员和王世骐研究员是该论文的共同通讯作者。
研究人员总共识别出5例在欧亚大陆上有效的雪豹化石记录，分别为甘肃龙担、法国Arago、北京周口店第三地点、葡萄牙Manga Larga和北京门头沟牛眼洞。除了牛眼洞的雪豹可以归入现生雪豹外，其他的雪豹与现生雪豹都存在明显的差异。通过结合DNA序列和形态学数据，研究人员推断了豹属的系统发育，支持上述记录的确属于现生雪豹支系，且它们相对现生雪豹组成并系群。这表明这些青藏高原之外的雪豹并非独立于现生雪豹的一个分支，而是不断从雪豹主干上分出的小分支，说明它们很有可能代表雪豹多次在特定时间段走出青藏高原的记录，而这些记录共同组成了雪豹演化的几个断面。研究人员因此得以研究雪豹是如何一步步特化的。
图1. 欧亚大陆雪豹的化石。
a. Panthera aff. pyrenaica，IVPP V31895，甘肃龙担；b. Panthera pyrenaica，E14-EFNI-1001，法国Arago Cave；
c. Panthera aff. uncia，北京周口店第三地点；d. Panthera uncia lusitana，MG1355.0001-0002，葡萄牙Manga Larga；
e. Panthera uncia，IVPP V11800.1，北京门头沟牛眼洞。
为了研究相关形态特征的演化，研究人员首先结合传统解剖学、几何形态学、有限元分析等方法系统研究了现生雪豹的功能形态。研究表明雪豹有较大的眼眶和高度发达的双目视觉，说明其有着发达的立体视力，能够在复杂的地形中迅速锁定它的猎物；雪豹具有较短的吻部和陡直的下颌联合部，截面接近圆形的犬齿，对应犬齿处可以产生强大的力量，能够应对反抗力量较强的猎物，但作为代价灵活性较低；发达的额窦系统，可以温暖吸入体内的空气，并且增加呼吸效率，适应于高寒低氧的环境；发达的听泡前鼓室，增强对次声波的敏感度，可以在开阔地带更远距离地听到猎物的动静；较大的颊齿，能够在寒冷环境下在猎物尸体冰冻前迅速吃完大部分的肉，且对已经冰冻的尸体也有更好的咀嚼能力；较小的肩胛骨和骨盆，但远端肢骨很修长，代表力量相对较弱但非常灵活的运动能力，适应山地的奔跑跳跃。这些特征中，大部分是对山地环境，以及羊亚科为主要猎物（羊类相对速度较慢，但肢骨短粗，角发达，反抗力量较强）的适应，只有少部分是对高寒低氧环境的适应。
研究人员将上述形态与功能的对应关系用来研究化石雪豹的功能形态，发现早期的雪豹，包括早更新世早期龙担的似比利牛斯雪豹Panthera aff. pyrenaica，法国的比利牛斯雪豹Panthera pyrenaica，下颌骨虽然联合部已经较为陡直，但仍然没有缩短，颊齿也没有增大，对应对羊亚科猎物的初步适应，但尚未有明显高寒环境的特化；中更新世晚期周口店第三地点的似雪豹Panthera aff. uncia和晚更新世的路斯塔纳雪豹Panthera uncia lusitana，已经与现生雪豹非常接近，具有相似的适应，不过相关特征，如外鼓骨的发育程度，额头扩展等方面，在欧洲的路斯塔纳雪豹中的发育程度总体比现生雪豹仍然稍微弱一些。贝叶斯形态演化速率的分析支持雪豹从中更新世以来经历了快速的形态特征演化。这一快速演化的现象与中更新世青藏高原出现大规模冰盖相吻合。中更新世以来，全球气候波动性增强，冰期也变得更加剧烈，雪豹得以在冰期走出青藏高原。有趣的是，中更新世也是很多羊亚科成员首次走出青藏高原，出现在华北和欧洲的时期，可以与雪豹走出青藏高原相互对应。
图2. 现代和化石雪豹的系统发育位置和形态空间。
a. 豹属全证据系统发育树，以及形态演化速率；b. 对化石雪豹与现代相关物种头骨和下颌骨侧视图的几何形态分析，
b1. 下颌侧视图；b2. 头骨背视图；b3. 头骨侧视图；b4. 头骨腹视图。
为了探索化石雪豹是否有与现生雪豹类似的生态习性适应，研究人员通过现生雪豹的分布与气候数据的对应关系，运用随机森林方法训练了根据气候数据推断雪豹适应可能性的模型（Species distribution modelling），再把末次冰盛期的气候数据带入其中，看现生雪豹在末次冰盛期潜在的最大分布。结果表明，虽然末次冰盛期雪豹潜在的适宜分布比现在大得多，但欧洲和北京仍然在较为适宜的分布之外。这表明，化石雪豹可能有与现生雪豹不完全一样的生态适应（因此不能完全用现生雪豹的模型去预测化石雪豹的分布）。同时我们注意到这些化石地点虽然可能海拔很低（低于500m），但全部属于山地环境，且基本都有羊亚科物种分布（除了葡萄牙地点没有动物群记录）。这再次印证山地地形和相关的猎物对雪豹来说可能比高寒更加重要。
图3. SDM预测现代和化石雪豹的适宜分布和形态空间。
a. 在末次冰盛期气候条件下雪豹的适宜地理分布预测；b. 功能性状的主成分分析（PCA）形态空间，包含化石和现代雪豹的重建。
艺术作品由叶健豪创作。
值得注意的是，北京门头沟牛眼洞除了雪豹外，还有豹的化石发现，代表世界上唯一一个雪豹和豹共存的化石点。现在豹和雪豹偶尔会共存在林地线附近。因此牛眼洞二者的共存，对当时的环境具有重要的指示意义。
本文通过古生物学、分子生物学、有限元分析、物种分布模型的综合，运用大数据，综合推断了青藏高原生态保护的旗舰物种——雪豹的演化历史和功能形态适应，揭示出雪豹的演化历程，并指出对于雪豹而言，山地地形可能比气候本身更加重要，这一结论可以为雪豹的保护提供参考意见，成为保护古生物学（Preservation Paleontology）的一个实例。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷