昆虫的外寄生性在演化过程中独立出现了多次，其中以吸血、啃食羽毛或其他外部组织为生的寄生性昆虫对寄主的适应性演化具有深远影响。然而，能够直接揭示昆虫外寄生行为的化石记录极为罕见，尤其是中生代明确以羽毛为食的寄生昆虫化石更是凤毛麟角。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究员及其团队在《国家科学评论》（National Science Review）发表了一项研究成果。首次报道了中生代缅甸琥珀中发现的羽虱卵化石，为研究外寄生羽虱的起源及其与寄主的早期协同演化关系提供了珍贵的直接证据。
羽虱卵的形态与附着方式
研究团队在缅甸琥珀化石的丰富收藏中发现了一件罕见的包含羽虱卵化石的独特羽毛标本。这枚琥珀中保存了散落的廓羽标本，其中，在两根纤细的羽枝的轴上分别紧密附着一排规则排列的卵。每颗卵的长度约为512微米，间隔约526至748微米，基部通过粘性物质附着在羽枝轴上。卵呈细长形，顶部无覆盖结构，形态特征与现代鸟类羽虱的卵有一定相似之处，但在粘附面积和排列方式上表现出明显的差异。
图1 白垩纪琥珀中的反鸟羽毛和羽虱卵
通过显微观察和对羽毛的形态分析，发现这些羽毛来自中生代反鸟类（Enantiornithes）——一类在中生代尤为丰富且多样的早期干群鸟类。羽虱卵的发现与缅甸琥珀中反鸟类化石共存的事实进一步佐证了中生代羽虱与早期鸟类寄主之间的寄生关系。
图2 白垩纪琥珀中的羽虱卵
虱类与寄主共生历史的新见解
虱类是现代动物中常见的一类外寄生虫，主要寄生于鸟类和哺乳动物。研究表明，现代虱类的起源可以追溯到至少9900万年前的中生代，与现生营自由生活的姊妹群的虱啮科昆虫（Liposcelididae）存在明显的形态与生态差异。在此前研究中，我国学者已经在缅甸琥珀中发现了羽虱的成虫化石。然而，此次羽虱卵的发现为虱类的早期寄生行为提供了更加直接的证据，进一步支持了虱类与早期基干鸟类之间寄生关系的假说。
现代鸟虱与哺乳动物虱类的分化被认为源于一次古老的宿主转换事件，这一假说得到了一系列化石证据的支持。例如，欧洲始新世波罗的海琥珀中曾发现与哺乳动物毛发共存的虱类卵化石，提供了鸟虱向哺乳动物虱类过渡的最低年龄限制。而在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的羽虱卵则表明，早期反鸟类可能是啮虫从营自由生活到严格寄生行为演化的最早寄主之一。
图3 中生代反鸟体表寄生的羽虱取食和产卵生态复原图
意义与展望
此次发现的羽虱卵化石，不仅是已知最早的虱类卵化石记录，也为研究外寄生虱类的起源和演化提供了一个新视角。发现表明，早期羽虱已能够在反鸟类羽毛上完成整个生命周期，表现出与现代虱类类似的生态特化。研究团队指出，尽管此次发现为揭示虱类早期生态提供了重要线索，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，这些化石记录的虱类是否已出现与现代虱类类似的区域特化行为？不同寄主间的寄生物种是否已有明显分化？未来，通过分析更多来自不同化石产地的虱类与宿主证据，有望揭示虱类与宿主之间复杂的协同演化历史，为理解现代生态系统的形成与维持提供关键参考。
该项研究是由国家自然科学基金委杰出青年和基础中心项目（41925008, 42288201, 31961123003）资助下完成的。
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷