近日，以南京大学生物演化与环境科教融合中心副教授杨爱华和中国科学院南京地质古生物研究所副研究员罗翠为主的中-俄-德国际研究团队，首次在澄江生物群中报道了三类与礁丘无关、单独保存的古杯化石。相关研究成果近期发表在《古地理学、古气候学、古生态学》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）期刊上。
古杯动物是一类高钙化海绵动物，是寒武纪早期海洋的标志性生物之一，也是显生宙最早的造礁动物。它们从寒武纪第二期（5.29-5.21亿年前）出现，在寒武纪第三期（5.21-5.14亿年前）繁盛，直至寒武纪第四期中期开始急剧衰落，并在5.1亿年前基本灭绝。
↑ 澄江生物群中Propriolynthus sp.的形态、保存方式及该属模式种Propriolynthus vologdini的骨骼解剖结构（E）。
在这两千万年的演化历史中，古杯动物发展出300多个属，全球广布，但其栖息地则主要局限于热带正常海相碳酸盐沉积环境。自1845年被首次描述以来，古杯动物一直被认为是狭适性生物。过去在硅质碎屑为主的沉积环境中发现的古杯动物化石，主要保存于硅质碎屑基底上的动物-微生物碳酸盐礁丘中，或是磷酸盐化的古杯动物骨骼碎片。
↑ 澄江生物群中Ethmocoscinoidea超科化石（A-C）与Sigmocoscinidae科化石（E-I）的形态和保存方式，
及其与相应的钙化古杯化石的对比（D, J）。
澄江生物群及其周边地区属于无生物礁丘生长的硅质碎屑陆架环境。此次所报道的三类古杯化石保存于风暴事件层，且轮廓完整、结构精细，可排除其原本栖息于远方的碳酸盐岩生物礁环境、后搬运至澄江特异埋藏化石点的可能性。通过扫描电镜、X射线能谱及micro-CT研究，结果显示，化石表面的生物结构以粘土矿物成分精细保存，而化石内部的结构则多被富铁沉积物充填。
↑ 澄江生物群中Propriolynthus sp.复原图（A）及用于对比的粗枝藻形态结构（B-H）。
研究人员依据形态将这三类化石分别归于Ethmocoscinoidea超科、Sigmocoscinidae科以及Globosocyathidae科Propriolynthus属。其中鉴定为Propriolynthus属未定种的化石与2023年一篇《自然》（Nature）论文中报道的早寒武粗枝藻化石Protomelission? sp.极其相似。基于详细的标本观察及对比，研究依据水沟系统形态和骨骼发育特征，认为将澄江标本鉴定为古杯动物证据充分。而古生代页岩中的粗枝藻化石与Protomelission? sp.和Propriolynthus sp.在形态和保存方式上均显著不同。
澄江生物群的古杯化石在年代上接近华南最早的古杯动物层位，而Propriolynthus属化石则是在中国华南地区首次发现的单壁古杯代表，填补了单壁古杯动物全球迁徙扩散路线的空白。
↑ 单壁古杯迁徙路线及澄江Propriolynthus sp.在该路线中的位置（②）。
图中数字表示古杯动物在当地最早出现的时间：1-寒武纪第二期；2-寒武纪第三期早期至中期；
3-寒武纪第三期的晚期至第四期的早期。
本研究还打破了古杯动物生活环境局限于碳酸盐环境的固有认知，提出部分古杯动物可能在全球迁徙过程中发生生态位扩张，从而适应了脱离生物礁直接固着于硅质碎屑基底的生活方式。而这一生态过程又促进了其生物学特征的演化，例如部分古杯动物可能退去高度钙化的骨骼而演变为无骨针的沃克西海绵类。
古杯动物在布尔吉斯页岩型特异埋藏化石库中的发现，也表明这一特异埋藏窗口有潜力为解读古杯动物的生物学特征提供更多新的信息和视角。
该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。杨爱华与罗翠为论文的共同第一作者及共同通讯作者。
论文相关信息：Yang, A.*, Luo, C.*, Han, J., Zhuravlev, A.Yu., Reitner, J., Sun, H., Zeng, H., Zhao, F., Hu, S., 2024. Niche expansion of archaeocyaths during their paleogeographic migration: Evidence from the Chengjiang Biota. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 112419. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112419.
来源：中国科学院南京地质古生物研究所
编辑：诸鹏飞
审核：盛捷