谢氏虎鲸(Orca semseyi)
抹香鲸总科在第三纪有过大量属种 , 目前已知最古老的成员是晚渐新世阿塞拜疆的凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi) , 已知早期的抹香鲸类还有匈牙利发现的「谢氏虎鲸(Orca semseyi)」, 阿根廷发现的普氏蒂普罗鲸(Diaphorocetus poucheti)及巴塔哥尼亚拟艾多鲸(Idiorophus patagonicus) , 北意大利发现的伯尔桑拟艾多鲸(Idiorophus bolzanensis) 。 在中新世中期抹香鲸类大幅度分化 , 在南美 , 北美东部及西部 , 欧洲西部 , 地中海地区 , 新西兰 , 澳洲及日本都有化石记录 , 只有少量化石是属晚中新世至更新世的 , 但是化石保存不完整。以众多史前抹香鲸类来说 , 要数以下的种类最重要 , 在介绍主角之前 , 先简单介绍一下以下重要的角色。
凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)
凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)体长并不超过6至7米(一说为5米) , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有较低而短的头骨 , 横向拉长的头盖骨 , 上枕骨前倾及接近三角型 , 有短而宽的鳞状颧突 , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有着异型齿 , 牠的颌骨有多达27颗牙齿 , 下颌中部的牙齿要较其它的大 , 牠的牙齿呈圆锥型并有细小的齿冠及单牙根 。凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)虽是目前已知最古老的抹香鲸类 , 但是骨骼上和古鲸亚目却很相似 , 只是颌骨结构有所不同 , 比如齿冠严重退化 , 牙根略微陷入颌骨 , 此外凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)骨骼上却也有须鲸类的特征 。
巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)
巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)被发现于意大利 , 属晚中新世中期(距今1100万年前) , 颅骨长约1.5米 , 有几乎完整的骨骼化石被发现 。巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai) 上颌骨每边各有13颗牙齿 , 下颌每边各有14颗牙齿 , 最大的牙齿直径占颅长的3.8% , 颞窝长度为颅长的28% , 巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)体长约6.5米至7.5米。
恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)
恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)化石被发现在秘鲁 , 化石属晚中新世(600万年前) , 恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)颅骨长约90厘米 , 上颌每边各有12颗牙齿 , 下颌每边各有13颗牙齿 , 最大的牙齿直径为颅长的3.5% , 颞窝长度为颅长的37% , 从恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的头骨长度判断体长约3.9米至4.3米。恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)及巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)的吻端呈管状 , 吻端的圆锥型牙齿平伏并相互锁合 , 能有效抓捕猎物 , 下颌后列的牙齿横向性平坦 , 能把猎物切成碎块。恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)及巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)的进食方式大概和古鲸亚目及鲨齿鲸科等具异型齿的齿鲸类相似 , 古鲸亚目及鲨齿鲸类同样有着圆锥型及锋利的前牙及犬齿 , 臼齿及前臼齿呈三角型且横向平坦。
弓抹香鲸属未定种(Acrophyseter sp)
在秘鲁发现的弓抹香鲸属未定种(Acrophyseter sp)属晚中新世(1200万年前至1100万年前) , 颅骨和恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的相似 , 不过牠的颅骨要较恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的略大 , 吻部也较宽 。 该化石的鳞状颧突及颞窝也和恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的有所不同。
麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)
麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)也是被发现在秘鲁 , 化石属中新世中期(1300万年前至1200万年前) 。麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)颅骨长约3米 , 上颌每边有9颗牙齿 , 下颌每边有11颗牙齿 。 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)最大的牙齿直径为颅长的4.1% , 颞窝长度为颅长的25% , 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)体长约13.5米(以抹香鲸颅宽来算)至17.5米(以巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai) 颅宽来算)。麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)吻背前沿轮廓呈圆状 , 颌骨有非常粗状的圆锥型牙齿 , 这些牙齿能重创猎物及从猎物身上撕开肉块 , 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)的进食方式也许和逆戟鲸 , 伪虎鲸及侏虎鲸等相似。
在意大利Astigiana地区发现了三种鲸类化石包括上新贝拉尔迪喙鲸(Berardiopsis pliocaenus) , 索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)及原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus) , 化石属上新世时期。其中索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)及原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus)属抹香鲸类 , 牠们属疑问学名 。索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)只有一点颌骨及牙齿化石发现 , 原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus)化石也太残破 , 难以和其它抹香鲸类作比较从而判断是否属于掠食性抹香鲸类。
除上述的抹香鲸类是具掠食性外 , 还有尖角斯卡尔鲸(Scaldicetus oxymycterus)及四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)也同样是掠食性抹香鲸类 , 两者同样被发现在日本 。 中新世中期至晚期是中小型须鲸类蓬勃的时期 , 由于食物的丰裕程度使这批掠食性抹香鲸类得以大辐度发展。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)属中新世中期 , 过去的学名包括四贺斯卡尔鲸(Scaldicetus shigensis)及四贺长野鲸(Naganocetus shigensis) 。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的左右下颌齿骨都近乎完整 , 保留的左下颌齿骨长度约120 cm , 根据下颌齿骨长度估算 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的颅骨至少长约150 cm , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)体长约7米。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)是抹香鲸类演化史中最重要的一环 , 牠有渐新世齿鲸类原始的型态 , 但是同样也有许多抹香鲸类的洐征 , 和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)共存的鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)在抹香鲸类演化史中还只是相对原始的阶段。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)颅骨有非常原始的特征比如倾斜的枕骨盾(occipital shield) , 现存的抹香鲸有垂直的枕骨盾 。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)下颌有较大的颞窝 , 这显示所在位置是附有强而有力的颞肌 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis) 颧骨突起部分有较大的鳞状骨 , 鳞状骨侧面膨大 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的下颌联合也比现存抹香鲸的短 , 这些都被视作原始特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)上下颌都长有牙齿 , 珐琅质厚达1mm , 现存的抹香鲸上颌只有退化的小齿龈 , 牙齿是没有珐琅质的 。 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)每排颌骨的牙齿数目大约只有12颗 , 牙齿数目和古鲸亚目的相当接近 , 至于现存的抹香鲸下颌的牙齿数目能多达24颗甚至更多 。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有较大呈卵形的下颌孔(也是声纳的证据) , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的骨盆(supracranial basin )比抹香鲸（Physeter macrocephalus）, 鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的要浅 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的中筛骨（mesethmoid）形成隔壁把左右鼻骨都分隔 , 左鼻骨孔比右鼻骨孔要大得多 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的右鼻骨孔比例上甚至比抹香鲸（Physeter macrocephalus）, 鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的要细小 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)右鼻骨孔大辐退化也是一个洐征 , 右上颌骨的后鼻骨位置并没有和颅骨中线的左上颌部分相汇。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的眶部相对其它抹香鲸类要置前得多 , 牠的眶部位处颧弓前方。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的鼓泡相对其它抹香鲸类来说是很细小的 , 牠的鼓泡保留了古鲸亚目和须鲸亚目的特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)耳外骨有非常大的乳突(mastoid process) , 大小是莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的1.5倍。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有相对较短的肱部 , 牠的肱部仍保留了和莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)同样的原始特征 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的肱部比凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)短而宽 , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有修长的肱部 , 这是相当原始的特征 , 不过凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)的尺骨和现存的抹香鲸同样有一个刻面 , 这显示凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)也同样具有洐征 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)尺骨有两个刻面 , 现存的抹香鲸已没有这特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)尺骨未梢也有着凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)的特征。
在日本也发现了许多四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)近亲的化石 , 比如在日本古口(Furukuchi)发现了晚中新世(约600万年前至550万年前)的斯卡尔鲸属未定种(Scaldicetus sp)的前牙化石(化石样本编号为YPM7923) , 化石样本YPM7923有较大的单牙根 , 圆锥型的齿冠 , 齿冠有较薄及具条纹的珐琅质 , 牙根呈长柱状 , 从化石样本YPM7923来看牠和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有非常密切的关系。
群马发现的化石样本GMNH-PV-581属晚中新世中期(距今1150万年前) , 仅只是颌骨残骸化石 , 化石样本GMNH-PV-581保留的牙齿属于颌骨后列牙齿 , 最大的牙齿长约139.6mm。化石样本GMNH-PV-581牙齿间隔宽约11mm至14mm , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的牙齿间隔宽约11mm至24mm , 两者的牙齿间隔数值不同 , 因此化石样本GMNH-PV-581被认为和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)没有任何关系 , 从化石样本GMNH-PV-581齿冠端部磨损程度来看该化石可能属于老年个体 。
茨木市(ibaraki)发现的化石样本INM-4-012885包括吻部残骸及右鼓泡化石 , 化石属晚中新世中期至中新世晚期 , 最大的牙齿长约158 mm。化石样本INM-4-012885鼓泡尺寸和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的相近 , 化石样本INM-4-012885可能是属未成熟的个体。化石样本INM-4-012885也有前列牙齿化石发现 , 牙齿尺寸及弯曲程度和化石样本YPM7923的相近 , 两个化石样本的牙根直径大致相近 , 化石样本INM-4-012885的齿冠比化石样本YPM7923的细小得多 。化石样本GMNH-PV-581及INM-4-012885牙齿形态及尺寸和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的牙齿相近 , 两具化石样本都被视作斯卡尔鲸相似属种(cf . Scaldicetus sp)。
在日本水户市(Mito)也发现了中新世中期的掠食性抹香鲸类的下颌骨及牙齿化石(化石样本NSM-PV 2219) , 化石样本NSM-PV 2219牙齿型态和化石样本INM-4-012885的相似 , 两者的发现地相当接近 , 并且属同一时期 , 化石样本NSM-PV 2219是另一个在日本发现的类似斯卡尔鲸属 (Scaldicetus)的掠食性抹香鲸类化石。
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编辑：刘琮滢